التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقة

السليوليز :Cellulase

يشير السليوليز إلى قسم Classمن الإنزيمات تنتج أساسا من الفطريات والبكتيريا والبروتوزوا والتي تقوم بهدمه وتحليله) Cellulolysis .تحليل السليلوز(، ومع ذلك ينتج السليوليز بأنواع أخري من الكائنات مثل النباتات والحيوانات، حاليا عدة أنواع مختلفة من السليوليز والتي تختلف في تركيبها وميكانيكية

ومعروف

عملها .وهذه المجموعة من الإنزيمات

The EC number for this group of enzymes is EC 3.2.1.4.

(http://expasy.org/enzyme/3.2.1.4).

Reaction: Endohydrolysis of 1.4-beta-D-glycosidic linkages in cellulose, lichenin and cereal beta-D-glucans.

Other names: Endoglucanase. Endo-1.4-beta-glucanase.

Carboxymethyl cellulase. Endo-1,4-beta-D-glucanase. Beta-1,4glucanase. Beta-1,4-endoglucan hydrolase. Celludextrainase.

Avicelase.

الأنواع والفعل :Types and action

خمسة نماذج أو أنواع عامة من السليوليز على أساس نوع /نموذج التفاعل

الذى يقوم به:

Endo-cellulaseيعطل الروابط الداخلية disruptالتركيب البللوري للسليلوز

فرديا السليلوز ذات سلاسل السكرات العديدة.

ويعرض expose

Exo-cellulaseيكسر وحدات ٤-٢من نهايات السلاسل المعرضة بواسطة Endo-cellulaseيوجد نموذجين من ) exo-cellulaseاو سلوبيوهيدروليز – (CBH احد النموذجين يعمل سلسلة تفاعلات من النهاية المختزلة ،والنموذج الآخر يعمل سلسة

تفاعلات من النهاية غير المختزلة للسليلوز.

Cellobiaseأو بيتا-جلوكوسيديز تحلل نواتج exo-cellulaseإلى سكرات

فرديا.

احادية مونو سكريدز

-٨٠-

المواد الحاملة للطاقة )الوحدات البنائية(

Oxidative cellulasesيزيل بلمرة السليلوز depolymerize cellulose بتفاعلات أصلية وأساسية radical reactionsمثل سلوبيوز ديهيدروجينيز.

بدلا

Cellulose phosphorlasesتزيل بلمرة السليلوز باستخدام الفوسفات

من الماء.

Cellulaseلا تذيب كيماويات معينة موجودة في بعض الفواكة مثل الموز

والجريب فروت والتفاح.

في معظم الحالات المألوفة لنشاط السليوليز ،يحلل معقد الإنزيم السليلوز إلى بيتا جلوكوز .هذا النموذج من السليوليز ينتج أساسا بواسطة البكتريا التكافلية symbiotic bacteriaفي المجترات آكلة العشب .herbivoresبجانب المجترات، معظم الحيوانات )تشمل الانسان( تنتج سليوليز في جسمها وبالتالي لاتقدر على استخدام معظم محتوي الطاقة في المادة النباتية .الانزيمات التي تحلل الهيمي سليلوز عادة يشار اليها هيمي سليوليز hemi cellulaseوعادة يتم تصنيفها تحت السليوليز عامة ،تصنف الانزيمات التي تكسر اللجنين بالمناسبة كسليوليز ولكن ذلك

يعتبر عادة خطأ.

أيضا نماذج تصاعدية وغير تصاعدية.

خلال النماذج المذكورة عالية يوجد

Progressive (known as processive) and non-progressive types.

progressive celluloseيستمر في التفاعل مع سكر عديد فردي single.polysaccharide strand non-progressive celluloseيتفاعل مرة ثم يفك disengageويرتبط engageمع سكر عديد آخر .another polysaccharide strand معظم انزيمات السليوليز الفطرية لها تركيبتين أساسيتين مع واحد حافز one catalytic domainوواحد سليلوز مرتبط one celullose binding domain

-٨١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقة

وترتبط برابطة مرنة .a flexible linker

هذا التركيب مهيأ للعمل على مواد غير ذائبة وهي تسمح للإنزيم للإنتشار في اتجاهين diffuse two-dimensionallyعلى السطح في طريق دودي

غالبا اندو جلوكاينيز( الذي

أيضا سليوليز )

.caterpillar wayومع ذلك يوجد

يعوز السليلوز المرتبط وهذه الانزيمات قد يكون لها فعل الانتفاخ أو التضخم

.swelling function

ميكانيكية السليوليز :Mechanism of cellulolysis النماذج الثلاثة من التفاعل يتم تحفيزة بانزيم السليوليز:

كسر التفاعلات غير التساهمية non-covalent interactionsالموجودة في

التركيب البللوري للسليلوز )اندو-سليوليز(.

تحليل الياف السليلوز الفردية لكسرها إلى سكرات أصغر )اكسو-سليوليز(.

تحليل السكرات الثنائية والسكرات الرباعية إلى الجلوكوز )بيتا جلوكوز سيديز(.

-٨٢-

المواد الحاملة للطاقة )الوحدات البنائية(

Mechanistic details of beta-glucosidase activity of cellulase.

الاستعمالات :Uses

يستخدم السليوليز للتجهيز التجاري للأغذية ،ويقوم بتحليل السليلوز خلال تجفيف الفول اكثر من ذلك ،يستعمل السليوليز بتوسع في صناعات النسيج textile يضا في صناعات اللب والورق لمختلف الأغراض ،وفي

وفي منظفات الغسيل .وأ

التطبيقات الصيدلنية يستخدم السليوليز في تخمير الكتلة الحيوية إلى الوقود الحيوي،

حاليا .يستخدم السليوليز كمعامل لل

رغم أن هذه العملية في طور التجربة

phytobezoarsصورة ترياق السليلوز cellulose bezoarموجودة في معدة

الانسان.

الانتاج والتطبيق التجاري :Commercial production and application شركات انتاج الإنزيم تستخدم الفطر لتطور وتصينع السليوليز في ١٥٠ألف لتر مخمر صناعي مع استخدام الهندسة الوراثية وشركات genetic engineering and genomics companiesالتي تستخدم اساليب بيولوجية حديثة Dyadic`s patented Host Technologyلتطور وتصنيع احجام كبيرة لمخاليط الانزيمات

-٨٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقة

اقتصادا ،والتطور التجاري

المنتج الافضل لإنتاج cellulosic ethanolاكثر

بطيئا.

للسليلوز مازال

السكرات العديدة في جدار الخلية :Cell wall poly saccharides السليلوز عبارة بولمر )مركب كيمائي يشكل بالتبلمر( بيولوجي اكثر وفرة وغ ازرة، وهو أكبر مكون تركيبي للنبات .cell wall or extracellular matrixمثل

الاميلوز ،السليلوز هو بولمر متجانس خطي.

linear homopolymer of D-glucose unitsلوحدات جلوكوز ) (Dمع ذرة كربون ) (١في النهاية غير المختزلة مرتبطة بذرة كربون ) (٤للجلوكوز على النهاية المختزلة .ومع ذلك ،للسليلوز رابطة جلوكوسيدية بيتا ٤ ،١أكثر من الفا ،١ ٤في حالة الاميلوز ،هذا اختلاف بسيط له تأثيرات عديدة على التركيبات لهذين الجزيئين .وحدات الجلوكوز برابطة الفا ٤ ،١مرتبطة ارتباط قليل وهذه البلمرات تميل الي تهيئة تكوينات حلزونية لولبية helical or corkscrew conformations

جدا مع بدائل

بينما السليلوز بة رابطة جلوكوسيدية بيتا ٤ ،١تهئ تكوينات ممتدة ثباتا .وقد ثبت أن الانزيمات التي تحلل روابط جلوكوسيدية الفا ١.٤ليس لها

اكثر

أيضا انزيمات تحليل روابط بيتا

نشاط وفعاليه مع روابط جلوكوسيدية بيتا ٤ ،١و

جلوكوسيديزز B-glucosidasesليس لها نشاط مع روابط الفا.

يعتبر السليلوز واحد من المكونات الأساسية لكل من جدر الخلية النباتية الأولى والثانوي ويصل إلى %٤٠من جدر الخلية الثانوي .درجة البلمرة للسليلوز في الجدر الاولية ٦,٠٠٠-٢,٠٠٠وحدات جلوكوز ١٠,٠٠٠ ،متبقيات في الجدر الثانوية.

وتعبأ بلمرات السليلوز متوازية مع بعضها في تراكيب تعرف microfibrilsتتكون من ٣٦سلاسل سليلوز .وفي الجدر الثانوية هذه الليفات الصغري microfibrils غالبا اكثر مصاحبة في الليفات الكبري macrofibrilsأو في حزم

تكون

-٨٤-

المواد الحاملة للطاقة )الوحدات البنائية(

.bundles

هذه تسمح روابط هيدروجينية intra-chain, inter-chain and inter-sheetفي ليفه السليلوز وتؤدي إلى قوي كبيرة في التركيب .يتكون السليلوز من معقد تحت وحدات متضاعف a multi-subunit complexفي غشاء البلازما لكل وحدة في المعقد المسؤل عن البلمرة والافراز ،والمص alignmentوالبلورة المحتملة لكل سلسلة سليلوز لل .microfibrilsإنزيم سكروز سينثيز Sucrose synthase يعطي/يمد بالجلوكوز اللازم لتكوين السليلوز في صورة ،UDP-glucoseوانزيم cellulose synthaseيحفز تكوين رابطة جلوكوسيدية بيتا ٤ ،١لبلمرات السليلوز.

هذا المعقد مع ٣٦وحدة لكل بلمرة سليلوز of a microbrilيفترض تحركة في اغشية البلازما ويكون نموذج الحركة محكوم بأنبوبة مجهرية microtubulesالتي

تضبط أو ترتبط مع إنزيم .synthase complex

-٨٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقة

شكل رقم )(٥

Delmer and Amor (1995) The Plant Cell 7,987-1000 على أساس التصور/الرؤية المباشرة direct visculaizationلجدر الخلايا البرانشيمية للب سيقان الذرة maize stem pith parenchyma cell walls باستخدام ميكروسكوب يعمل بالقوة الذرية عالي التصميم

high-resolution

،oatomic force microscopyتاكد بأن إنزيم السليلوز سينثيز يكون قرص عسل مكسو على شكل وردة لتكوين مباشر لليفات صغري وكبرى.

-٨٦-

المواد الحاملة للطاقة )الوحدات البنائية(

شكل رقم )(٦

بنمو الخلايا تنفصل االيفات الصغري عن الكبرى macrofibrilعن microfibrillsوتصبح مغطاه بالهيمي سليلوز مكونة شبكة ليفات صغرى صلبة a stiffness to the microfibril net workفي جدر الخلية .معظم الخلايا النباتية لها جدر خلايا أولية/ابتدائية .الانسجة النباتية مع جدر الخلية الاولية فقط يكون اكثر نعومة وتحافظ على قوتها/متانتها بضغط الانتفاخ .turgor pressure ممكن أن يحدث ذبول Wiltingلهذه الانسجة النباتية عندما لاتحتوي مياه كافية لحفظ ضغط .turgor pressureبعض خلايا نباتات متنوعة الطرفية لها امتداد

-٨٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقة

وتوسعات خلايا اضافية تترسب داخل الجدر الأولية .معروفة بالجدر الثانوية والتى

غالبا ترقد في

يمكن أن تكون كثافتها عدة مرات مثل الجدر الاولية .الجدر الثانوية طبقات cellulose microfibrilsلها اتجاهات مختلفة ومحددة.

شكل رقم )(٧

المواد المصاحبة للسليلوز:Non-cellulosic compounds associated with cellulose تتكون الألياف السليلوزية في الجدار الابتدائي والثانوي للخلية النباتية في نظام اقرب ما يكون إلى الشكل الشبكي أو الاسفنجي ،ويترسب في الفراغات الطويلة التي توجد في هذا النظام باقي مكونات جدار الخلية من المواد غير منتظمة الشكل amorphousمثل اللجنين وسكريدات عديدة يطلق عليها لفظ هيمسليلوز

بينيا غير منتظم

hemicellulosesهذه المكونات غير السليلوزية تكون

نظاما

الشكل يتخلل الألياف السليلوزية ويكون له اثر فعال في تدعيم جدار الخلية.

من ذلك يمكن القول بإن جدار الخلية النباتية )الناضج أو المكتمل النوم( يتكون من ثلاث مواد رئيسية هي السليلوز والهيمسليلوز واللجنين ،وأن هذه المكونات الثلاثة ترتبط مع بعضها لدرجة يصعب في بعض الأحيان فصلها عن بعضها ولقد كان

-٨٨-

المواد الحاملة للطاقة )الوحدات البنائية(

) schulze (1891أول من حاول التمييز بين السليلوز والهيمسليلوز على أساس

ذوبان الأخير في القلويات.

الهيمسليلوز :Hemicelluloses

مجموعة من المركبات تصحب السليلوز في التركيبات الورقية والخشبية لبعض النباتات وبعض البذور .وتشمل هذه المركبات كلا من البنتو ازن وأنواعا معينة من الهكسوزان ،التي تقل في مقاومتها للأحماض والقلويات عن السليلوز ،وهذه المجموعة من السكرات العديدة لا تذوب في الماء الذي يغلي ،ولكنها تذوب في القلويات المخففة .ويمكن أن تتحلل بالأحماض المخففة إلي سكرات بسيطة وغالبا ما تتحلل مكونه أحماض يورونيه ،مثل Galacto-Uronic, Gluco-Uronicوقد ثبت أن هذه الأحماض اليورنية لها أهمية فسيولوجية في الجسم حيث تعمل كوسيط ضد السمية في الجسم Detoxicating agentخاصة مع المواد الفينولية Phenols لتكون منها مركبات غير ضارة ،يمكن التخلص منها بسهولة بالطرق العادية للإخراج .وهذه السكرات العديدة )الهيمي سليلوز( تنتشر في الأعلاف الخضراء.

وبعض الأغذية الأخري مثل البذور .الهيمي سليلوز عبارة عن مصطلح أو اسم شائع ولكن قديم archaicللمواد المستخلصة من جدر الخلايا النباتية مع التركيزات الجزيئية للقلوي والتي ممكن الاشارة إلى cross-linking glycansهذه عبارة عن مجموعة متعددة الأشكال لبلمرات الكربوهيدرات التي تختلف بين مجموعات نباتية مختلفة وبين الجدر الأولية والثانوية .ومثل السليلوز ،فإن

cross-linking

glycansعبارة عن سلاسل من السكرات الاحادية sugar monomersفي الغالب ترتبط برابطة جلوكوسيدية بيتا .٤ ،١-وعلي خلاف السليلوز ،طول السلسلة يكون أقصر )عدة مئات متبقيات( فهي تتركب من وحدات مونمر monomerمختلفة، عمود أساسي مرتبط بيتا – ٤ ،١تحتوي على عديد من سلاسل جانبية قصيرة قد

-٨٩-