التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

ويتضح ذلك من المثال التالى:

واتضح أن نظام الأكسدة الفوسفورية في الجسم ينتج عنه طاقة كلية = ٦٠.٥٤٧كيلو كالورى .هذه الطاقة الكلية الناتجة يذهب منها ٣٦.٥كيلو كالورى لعملية التأين ) (H2 2H+ + 2e-ويتبقى ح والى ٢٤كيلو كالورى .وكما سبق في تخليق أو انتاج مركب ATPمن المصدر المباشر أن كل واحد مول ATPعند تفاعله في أي نظام تنتج طاقة حرة مقدارها ٨كيلو كالورى .أي أن الطاقة المتبقية والناتجة من نظام الأكسدة الفوسفورية ) ٢٤كيلو كالورى( تكون كافية لإنتاج ٣مول من مركب ال ATPكما هو واضح في مثال الأكسدة الفوسفورية.

عدد مولات ال ATPالناتجة من الأكسدة البيولوجية أو الأكسدة الفوسفورية

في الجسم ٣مول .ATP

ومما سبق في الطريقة المباشرة لتخليق واحد مول ATPينتج عنه طاقة حرة

مقدارها ٨كيلو كالورى.

اذن كمية الطاقة الناتجة من الأكسدة البيولوجية أو الأكسدة الفوسفورية ==٨×٣

٢٤كيلو كالورى.

يتضح من الأكسدة البيولوجية أن أي مركب يدخل فيه NADH2ليتحول إلى

NADينتج عنه ٣مول .ATP

NAD +3ATP + H2O

NADH2 + 1⁄2 O2 + 3ADP + 3 PO4

بينما أي مركب يدخل فيه FADH2ليتحول إلى FADينتج عنه ٢مول

.ATP

FAD +2ATP + H2O

ADH2 + 1⁄2 O2 + 2ADP + 2 PO4

-٢٤٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

) (١التمثيل الغذائي للكربوهيدرات

-تعتبر المواد الكربوهيدراتية من أكثر المواد العضوية انتشا ار في الطبيعة ،فهي أساس لكل المركبات الأساسية الأخرى لأنها المادة الأولية التي تتكون في النبات من خلال عملية البناء الضوئى والتى تعتبر أساس الحياة في الكون كله حيث أن النبات من خلالها يكون كل ما يحتاج من المواد الأساسية الأخرى )بروتينات ،ليبيدات، فيتامينات ،هرمونات ........،إلخ( ويأتى الحيوان فيتغذى على النبات ثم يأتي الانسان يتغذى على الاثنين ومن ثم فان حلقة الحياة أساسها البناء الضوئى.

وتعتبر الكربوهيدرات مادة الطاقة الأساسية والتركيب الكيميائي لها يشملمجموعة من المركبات البسيطة والعديدة كما سبق ذكره ،ومنها ماهو قابل للهضم والتمثيل الغذائي ومنها ايضا ما هو غير قابل للهضم ،فعلى سبيل المثال من المواد الكربوهيدراتية القابلة للهضم النشا ،حيث يهضم في الجهاز الهضمى إلى سكر الجلوكوز ثم بعد ذلك يدخل الجلوكوز في عمليات التمثيل الغذائي في الخلايا متحولا إلى ثانى أكسيد الكربون ،ماء وطاقة .وهناك وظائف أخرى للكربوهيدرات منها انها تشترك مع البروتينات في بناء الأحماض النووية وايضا تدخل الكربوهيدرات في تركيب الفيتامينات مثل فيتامين Cوفيتامين B2وبعض الهرمونات ومعاونات الانزيمات .Co-enzymesوتوجد المواد الكربوهيدراتية في الحيوان بنسبة قليلة في شكل جليكوجين )النشا الحيوانى( في الكبد ) ،(Liverأما في الدم ) (Bloodفتوجد

في شكل سكر الجلوكوز.

في الأمعاء الدقيقة يتم امتصاص السكرات الأحادية مباشرة في تيار الدم.

وتتحكم ثلاثة هرمونات في مستوي سكر الدم هي هرمونات :الأنسولين insulin والجلوكاجون glucagonsوالإيبينفرين .epinephrineفعند ارتفاع مستوي الجلوكوز في الدم يقوم البنكرياس بإفراز هرمون الأنسولين الذي ينظم عملية نقل

-٢٤١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الجلوكوز لخلايا الجسم المختلفة وخاصة خلايا الكبد والعضلات ،كما يشجع باقي خلايا الجسم على استقبال وتمثيل الجلوكوز ليقلل من مستواه في الدم.

في الكبد والعضلات يتم تحويل معظم الجلوكوز إلي جليكوجين فيما يعرف بعملية glycogenesisويظل الجليكوجين مخزن في الكبد والعضلات ،وحين يقل مستوي الجلوكوز في الدم يتم افراز هرموني الجلوكاجون والإيبينفرين التي تنظم وتشجع عملية تحويل الجليكوجين إلي جلوكوز مرة أخري فيما يسمي بعملية .glycogenolysis وعند دخول الجلوكوز للخلايا وحاجة الخلايا للطاقة يتم سريعا دخوله في دورة التمثيل اللاهوائي التي تسمي بعملية glycolysisالتي تعطي في النهاية حمض

البيروفيك وجزيئات الطاقة .ATP

ولكن الطاقة الناتجة من دورة التمثيل اللاهوائي glycolysisقليلة لذا يتم بعد ذلك تحويل حامض البيروفيك الناتج النهائي لهذه الدورة إلي مركب الأسيتيل قرين أ acetyl Co Aالذي يدخل بدوره إلي دورة حامض الستريك Citric acid cycle

التي تنتج كمية كبيرة من الطاقة ).(ATP

في العضلات أثناء النشاط العضلي يتم تحويل البيروفيك إلي حمض لاكتيك بمعدلات أكبر من تحوله إلي مركب الأسيتيل قرين أ ،acetyl Co Aوفي اوقات الراحة العضلية أي عدم ممارسة النشاط يتم تحويل حمض اللاكتيك مرة أخري إلي حمض البيروفيك والذي يتحول بدوره إلي جلوكوز مرة أخري فيما يعرف بعملية .gluconeogenesisوفي حالة عدم الحاجة إلي الجلوكوز يتم تحويله إلي

جليكوجين ليخزن من خلال عملية .glycogenesis

-١التمثل الغذائي للكربوهيدرات إلنتاج الطاقة في الحيوانات وحيدة المعدة

):(Monogasteric animals

تعتمد الخلايا الحية للمحافظة على حياتها على مجموعة معقدة منالتفاعلات الحيوية ومنها التفاعلات الخاصة بتمثيل المواد الكربوهيدراتية والتى تلعب هاما لامداد الخلايا بالطاقة اللازمة لنشاطها وكذلك بناء بعض المواد الحيوية

دوار

-٢٤٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

التي يدخل في تركيبها بعض المركبات الكربوهيدراتية ،وسوف نركز في الجزء التالى على تفاعلات انتاج الطاقة .ويعتبر سكر الجلوكوز هو المصدر الأساسى للطاقة بالنسبة للحيوانات وحيدة المعدة )الدواجن( وللحصول على الطاقة من سكر الجلوكوز

يتم ذلك على مرحلتين متتاليتين:

-١المرحلة الأولى:

تتم هذه المرحلة في ظروف لاهوائية )) Anaerobic conditionsوينتج عن هذه المرحلة حامض البيروفيك وطاقة وتسمى هذه المرحلة بال .Glycolysis وتتضمن دورة ال Glycolysisعدة تفاعلات تتم بواسطة بعض الانزيمات

المتخصصة ،ويتم خلال هذه الدورة:

استهلاك ٢جزئ من مركبات الطاقة ) (2 ATPوذلك لفسفرة سكر الجلوكوز.

انتاج ٢جزئ ATPبواسطة عملية فسفرة ٢جزئ ADPلكل جزئ حمض بيروفيك ،وعلى هذا يكون الناتج من عملية الفسفرة ٤جزيئات من ATPلكل جزئ

جلوكوز.

Glucoseكما في المعادلة التاليةATP :يكون ناتج عملية الفسفرة انتاج ٢جزئ

)(6C) → 2 pyruvate (3C

)2 ATP + 4 ADP + 2 Pi → 2 ADP + 4 ATP (phosphorylation )Glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 pyruvate + 2 ATP (Net reaction يتم انتاج جزئ NADH2لكل جزئ حمض بيروفيك ) ٢لكل جزئ جلوكوز(

تفاعلات دورة Glycolysis

يمكن تلخيص دورة glycolysisكتفاعلات حيوية في الخطوات الآتية-:

أولا :تفاعلات تحويل الجلوكوز إلى جلسرالدهيد -٣-فوسفات:

يتم تحويل الجلوكوز إلى الجلسرالدهيد من خلال خمس تفاعلات يتم خلالها

استهلاك ٢جزئ من مركبات الطاقة .ATP

-١الخطوة الأولى :الفسفرة Phosphorylation

-٢٤٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

يتم فيها فسفرة جزئ الجلوكوز باستهلاك جزئ من ATPليعطى جلوكوز-٦- فوسفات وعملية الفسفرة تحتاج إلى طاقة أي انه تفاعل Endergonicوعملية تحليل

ATPهي تفاعل .Exergonic

Glucose + Pi + → glucose -6- phosphate + H2O (Endergonic

)reaction

∆G01 = 13.8 KJ mol-1 = 3.3 Kcal mol-1

The hydrolysis of ATP is exergonic.

ATP + H2O → ADP + Pi

∆G01 = -30.5 KJ mol-1 = -7.3 Kcal mol-1

Glucose + ATP → gluscose -6- phosphate + ADP + H2O ∆G01 = 13.8 (-30.5) = -16.7 Kcal mol-1 = - 4.0 Kcal mol-1 ونجد أن التفاعلين متلازمين والانزيم الخاص بهذه العملية هو Hexokinase وكلمة Kinaseتعنى أن الإنزيم متخصص لنقل الفوسفات من ATPمادة التفاعل ) (Substrateو Hexoتعنى أن مادة التفاعل هي سكر سداسي )جلوكوز – فراكتوز – مانوز( ويسمى الإنزيم Glucokinaseاذا كان مادة التفاعل هي الجلوكوز أي هو

إنزيم متخصص لفسفرة الجلوكوز باستخدام .ATP

-٢الخطوة الثانية:Isomerization :

وفيها يحدث تحويل جلوكوز -٦-فوسفات إلى فركتوز -٦-فوسفات أي تحدث عملية Isomerizationوالانزيم المتخصص لاتمام هذا التفاعل هو Glucosephosphate Isomeraseحيث ذرة الكربون رقم واحد ) (C – 1في الجلوكوز -٦-فوسفات هي مجموعة الالدهيد يتم اختزالها إلى مجموعة هيدروكسي وذرة الكربون رقم (C – 2) ٢يتم اكسدتها إلى مجموعة كيتون ليعطى فركتوز – -٦

فوسفات

-٣الخطوة الثالثة:Phosphorylation :

في هذه العملية يستهلك جزئ آخر من ATPلتحويل الفركتوز -٦-فوسفات

-٢٤٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

إلى فركتوز١و ٦ثنائى الفوسفات وهذا التفاعل Endergonicحيث يتلازم مع تفاعل Exergonicالخاصة بتحليل ATPلاعطاء مجموعة فوسفات للفركتوز––٦ فوسفات ليتحول إلى فركتوز١و ٦ثنائى فوسفات .بعد تكوين الفركتوز١و ٦داى فوسفات من السكر الاصلى لا يكون هناك مسارات اخرى لهذا المركب سوا الدخول

إلى

دورة

ال

Glycolysis

والانزيم

المتخصص

لهذا

التفاعل

هو

Phosphofructokinaseوهو من الانزيمات المنظمة لهذه الدورة وكذلك يلعب ATPدوار منظم لهذا التفاعل حيث عند وجوده بتركيز عالى ) (ATPيتم تثبيط هذا التفاعل ،وينشط التفاعل في مستوى منخفض من ATPحيث أن المستوى المرتفع منه ) (ATPفي الخلايا يعتبر مصدر مباشر للطاقة اللازمة للعمليات الحيوية في الخلية وعلى هذا لاتحتاج الخلايا لنقل الجلوكوز لاستخدمه كمصدر للطاقة ،ولهذا فالتركيز العالى من ATPيثبط دورة ال .Glycolysis

-٤الخطوة الرابعةCleavage :

في هذه الخطوة تحدث علمية انقسام لجزئ الفركتوز١و ٦ثنائى الفوسفات إلى كلا منهما مكون من ثلاث ذرات كربون هما جلسرالدهيد – –٣فوسفات و

مركبين

داى هيدروكسى اسيتون فوسفات .وهذا التفاعل عكسى والانزيم المتخصص لهذا التفاعل هو Aldolaseوهذا الإنزيم تم فصله من معظم الانسجة الحيوانية.

-٥الخطوة الخامسةIsomerziation :

في هذه الخطوة يتم تحويل جزئ داى هيدروكسى اسيتون فوسفات الناتج من الخطوة الرابعة إلى المركب الأول وهو جلسرالدهيد– –٣فوسفات والانزيم المتخصص لهذا التفاعل هو Triosephosphate isomeraseونجد أن جزئ واحد من جلسرالدهيد -٣فوسفات ينتج بواسطة إنزيم Aldolaseوالجزء الثاني يتم انتاجة بواسطة إنزيم Isomeraseوعلى ذلك جزء الجلوكوز ينتج منه جزئين من

جلسرالدهيد – –٣فوسفات.

-٢٤٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

ثانيا :تفاعلات تحويل جلسرالدهيد – –٣فوسفات إلى بيروفات:

-٦الخطوة السادسة :الاكسدة Oxidation and phosphorylation وتحدث في هذه الخطوة عملية اكسدة وفسفرة لجزئ جلسر الدهيد – –٣فوسفات ليتحول إلى ١و ٣داى فوسفات جلسرات والانزيم المتخصص لهذا التفاعل هو Glyceraldehyde -3- phosphate dehydrogenaseويعتبر هذا الإنزيم اهم انزيمات هذه الدورة حيث يتم انتاج اول المركبات المنتجة للطاقة خلال هذه الدورة ) (NADH2ويلاحظ كذلك حدوث نقل مجموعة فوسفات ايونية إلى مجموعة الكربوكسيل عند C–1وهذا المركب المحتوى على مجموعتى فوسفات من المركبات عالية الطاقة .ويحدث كذلك نقل الالكترونات من جلسرالدهيد -٣-فوسفات إلى

NAD+واحتزالة إلى .NADH2

-٧الخطوة السابعة :نقل مجموعة الفوسفات وحدوث الفسفرة

Transfer of a phosphate group:

في هذه الخطوة يتم نقل مجموعة فوسفات واحدة من مركب ١و ٣داى فوسفوجلسريدات ليتحول إلى -٣فوسفوجلسرات وفي هذه الخطوة يتم انتاج جزئ ATPويقوم إنزيم Phosphoglycerate Kinaseبنقل مجموعة الفوسفات إلى جزئ .ADPونلاحظ أن الطاقة الحرة لتكوين ATPتساوى )(-30.5 KJ/mol والطاقة الحرة لمركب ١و ٣داى فوسفوجلسرات تساوى ) (- 49.3 KJ/molوعلى هذا فهي تكفي وتزيد لإنتاج جزئ ATPمن .ADPوفي هذه المرحلة من دورة ال Glycolysisنلاحظ أن الناتج من ATPيساوى صفر حيث انه تم استهلاك عدد ٢جزئ من ATPلكل مول من الجلوكوز حتى مرحلة انتاج ٢جزئ سكر ثلاثى ) (2 C3وناتج هذه الخطوة انتاج جزئ من ATPمن كل جزئ سكر ثلاثى أو انتاج

٢مول ATPمن جزئ واحد جلوكوز.

-٨الخطوة الثامنة:Isomerization :

-٢٤٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

يتم تحويل مركب -٣فسفوجلسرات إلى مركب -١فوسفوجلسرات أي حدوث انتقال مجموعة الفوسفات من ذرة الكربون رقم ٣إلى الذرة رقم ٢بواسطة إنزيم Phosphoglyceromutaseأي تعتبر هذه الخطوة اعداد للمركب العإلى في الطاقة.

-٩الخطوة التاسعة:Dehydration :

يتم في هذا التفاعل نزع جزئ ماء من -٢فوسفوجلسرات ليتحول إلى فوسفواينول بيروفات ،وهو مركب ذو محتوى عالى في الطاقة ويتم هذا التفاعل بواسطة إنزيم Enolaseوهذا التفاعل نزع ماء وليس فيه نقل لاى الكترونات ويتم بنزع Hو OHمن ذرة الكربون β , αعلى التوالى لتكوين جزئ ماء من -٢ فوسفوجلسرات ،والطاقة الحرة لمركب -٢فوسفوجلسرات تساوى -15.6 KJ/mol وتساوى ) (-61.9 KJ/molلمركب فوسفواينول بيروفات ) (PEPوعلى هذا فهو

مركب غير ثابت لكبر الطاقة الحرة له.

-١٠الخطوة العاشرة:Transfer of a phosphate group :

في هذه الخطوة يتم نقل مجموعة الفوسفات من مركب فوسفواينول بيروفات ) (PEPإلى ADPوانتاج جزئ من ATPليتحول هو إلى حامض البيروفك ويتم

أيضا نقل الرابطة الزوجية إلى

هذا التفاعل بواسطة إنزيم Pyruvate Kinaseويتم

الاكسجين الموجود في ذرة الكربون رقم ٢وكذلك نقل الهيدروجين إلى ذرة الكربون رقم ٣والتفاعل منتج للطاقة ،ويقل معدل تحويل PEPإلى حامض البيروفيك عند

زيادة محتوى الخلية من .ATP

-٢٤٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

:Glycolysis المرحلة الأولى أو المرحلة اللاهوائية

Glucose

(Blood)

ATP

Kinase

ADP

K in a s e

Fractose-6-P

(F – 6 – P)

Isomerase

Glucose-6-Phosphate

(G – 6 – P)

ATP

ADP

2 mole Pyruvic acid

Fractose-1,6-P

(F – 1,6 – P)

ADP

A ld o la s e

ATP

I n o la s e

Phospho enol Pyruvate

Glyceraldehyde-3-P + Di (OH) acetone-P

Isomerase

2-P-Glyceric acid

2 mole Glyceraldehyde-3-P

H3PO4 NAD

NADH2

ADP

ATP

1,3-P- Glyceric acid

3-P-Glyceric acid

-٢٤٨-

Mutase

التمثيل الغذائي- المواد الحاملة للطاقة

6

6

CH2OH

O

5

4

HO

6

CH2OP

ATP

Kinase

ADP

5

1

OH

3

2

Glucose

4

Step 1

OH

HO

CH2OP

Isomerase

1

OH

3

2

CH2OH

Step 2

OH

F-6-P

G-6-P OH

OH

OH

O

O

ATP

Step 3

Kinase

ADP

6

سر

CH2OP

OH

O

COOH

ADP

1

COOH

ATP

COP

C

CH2OP

O

F-1,6-P

Step 10

CH2

ك

CH3

Phospho enol pyruvate

2 mole

Pyruvic acid

H2O

Step 4

Aldolase

Step 9

Inolase

COOH

CHO

HCOP

HCOH

CH2OH

CH2OP

2 –P– glyceric acid

CH2OP

C

+

O

CH2OH

Glyceraldehyde-3-P

Di (OH) acetone-P

Isomerase

Step 5

Mutase

Step 8

O

COOH

HCOH

CH2OP

3 –P– glyceric acid

COOP

ATP

ADP

Step 7

HO

HCOH

CH2OP

1,3 –P– glyceric acid

-٢٤٩-

CHO

OH

P

Step 6

OH

Dehydrogenase

NADH2

NAD

HCOH

CH2OP

2 mole

Glyceraldehyde-3-P