التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

جدول رقم ) :(٢٩حساب الطاقة الكلية الناتجة من التمثيل الغذائي أو أكسدة ٢مول

من حامض البروبيونك )الدم الوريدي(

عدد مولات ال ATP

رقم الخطوة

Step No.

الناتجة )(+

المستهلكة )(-

١

-----

٤

٢

-----

٢

٤

٦

-----

٦

٦

-----

٧

-----

٢

٨

-----

٨

٩

٨

-----

١٠

٣٠

-----

المجموع

٥٠مول ATPناتج

١٦مول ATPمستهلك

عدد مولات ال ATPالنهائية الناتجة من تمثيل ٢مول أو ٢جزيء منحامض البروبيونيك )دم وريدي( = ٣٤ = ١٦ –٥٠مول .ATP عدد مولات ال ATPالنهائية الناتجة من تمثيل واحد مول أو جزيء واحد من حامض البروبيونيك )دم وريدي( = ١٧ = ٢ / ٣٤مول .ATP بما أنه عند دخول ATPفي أي تفاعل فانه تنتج طاقة حرة مقدارها ٣٣,٥

كيلو جول.

عند تمثيل واحد مول من حامض البروبيونيك )دم وريدي( ينتج طاقة قدرها =

٥٦٩,٥ =٣٣,٥×١٧كيلو جول.

وعند حرق واحد مول من حامض البروبيونيك في بمبة المسعر ينتج ١٤٠٠

كيلو جول.

كفاءة الطاقة الناتجة من تمثيل حامض البروبيونيك )دم وريدي( =

-٢٧٠-

التمثيل الغذائي- المواد الحاملة للطاقة

%٤٠,٦٨ =١٠٠×١٤٠٠/٥٦٩,٥

:( كمصدر للطاقة في الحيوانات المجترةButeric acid) حامض البيوتيرك:ثالثا ويتمثل.Peripheral blood حامض البيوتيرك موجود في الدم الشرياني حامض البيوتيرك.ATP مول من ال٢٥ غذائيا في الجسم وينتج عن هذا البيوتيرك Beta hydroxy ) أثناء مروره في الكرش يتحول إلى بيتا هيدروكسى بيوتيرك أسيد أي. حيث يستخدم البيتا هيدروكسى بيوتيرك أسيد في إنتاج الطاقةButeric acid)

أن الصورة الفعالة لإنتاج الطاقة من حامض البيوتيرك ليس حامض البيوتيرك ولكن .Beta hydroxy Buteric acid هي بيتا هيدروكسى بيوتيرك أسيد

1 mole buteric acid

ATP

- 2 mole ATP

CoASH

AMP

Step 1

Butyryl -CoA

FAD

+ 2 mole ATP

Dehydrogenase

FADH2

Step 2

Crotonyl -CoA

Inolase

H2O

Step 3

Hydroxy butyryl -CoA

NAD

+ 3 mole ATP

Dehydrogenase

NADH2

Step 4

Aceto acetyl -CoA

Inolase

H2O

Step 5

CoASH

Aceto acetic acid

NADH2

- 3 mole ATP

NAD

Hydrogenase

Step 6

Beta Hydroxy buteric acid

NAD

+ 3 mole ATP

Step 7

Dehydrogenase

NADH2

Aceto acetic acid

ATP

- 2 mole ATP

Step 8

AMP

CoASH

Aceto acetyl -CoA

CoASH

Step 9

2 moles of acetyl -CoA

Step 10

+ 24 mole ATP

TCA Cycle

+ CO2 + H2O

-٢٧١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

CH3

CH3

CoA-SH

CH3

HOH

CH2

AMP

ATP

CH2

-2 ATP

COOH

CH2

Dehydrogenase

CH2

FAD

+2 ATP

C=O

1 mole

Buteric acid

CH

FADH2

CH3

HOH

CH3

CHOH Dehydrogenase

Inolase

CH

CH2

C=O

C=O

NAD

C=O

NADH2

+3 ATP

CH2

C=O

SCoA

SCoA

SCoA

SCoA

Butyryl -CoA

Crotonyl -CoA

Hydroxybutyryl -CoA

AcetoAcetyl -CoA

Inolase

HOH

2 moles of acetyl -CoA

CH3

CoA-SH

CH3

CH3

+

C=O

SCoA

+ 24 mole ATP

+ Co2

+ H2o

TCA cycle

C=O

C=O

SCoA

CH2

CH3

COOH

Acetoacetic acid

CH3

C=O

AMP

CH2

CoA-SH

CoA-SH

-2 ATP

ATP

C=O

CH2

C=O

Inolase

SCoA

COOH

HOH

Aceto acetic acid

Aceto Acetyl -CoA

CH3

NADH2

+3 ATP

NAD

Dehydrogenase

NAD

HCOH

-3 ATP

NADH2

CH2

Hydrogenase

COOH

Beta-hydroxy buteric acid

حساب الطاقة الكلية الناتجة من التمثيل الغذائي أو أكسدة واحد:(٣٠) جدول رقم

مول من حامض البيوتيرك

ATP عدد مولات ال

(-) المستهلكة

(+) الناتجة

رقم الخطوة

Step No.

٢

-----

١

-----

٢

٢

-----

٣

٤

٣

-----

٦

-----

٣

٧

٢

-----

٨

-----

٢٤

١٠

مستهلكATP مول٧

ناتجATP مول٣٢

المجموع

-٢٧٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

عدد مولات ال ATPالنهائية الناتجة من تمثيل واحد مول أو جزيء واحد من

حامض البيوتيرك = ٢٥= ٧ –٣٢مول .ATP

بما أنه عند دخول ATPفي أي تفاعل فانه تنتج طاقة حرة مقدارها ٣٣,٥

كيلو جول.

عند تمثيل واحد مول من حامض البيوتيرك ينتج طاقة قدرها==٣٣,٥×٢٥

٨٣٧,٥كيلو جول.

وعند حرق واحد مول من حامض البيوتيرك في بمبة المسعر ينتج ٢٠٠٠كيلو

جول.

إذا كفاءة الطاقة الناتجة من تمثيل حامض البيوتيرك ==١٠٠×٢٠٠٠/٨٣٧,٥

% ٤١,٨٨

مسارات أخري لتمثيل الجلوكوز داخل جسم الكائن الحي:

تعتبر المسارات الأساسية لتمثيل الجلوكوز داخل جسم الكائن الحي هي أكسدته لإنتاج الطاقة من خلال دورة الأكسدة اللاهوائية Glycolysisوالأكسدة الهوائية من خلال دورة حمض الستريك Citric acid cycleإلا أنه هناك بعض المسارات الأخرى التي قد يسلكها سكر الجلوكوز داخل جسم الثدييات للقيام ببعض الوظائف

الحيوية الهامة ومن أهم هذه المسارات:

تحول الجلوكوز إلى الفركتوز:

في بعض أنسجة الثدييات )العين والخصية والبنكرياس والمخ( يتحول جزء من سكر الجلوكوز إلى سكر الفركتوز كما يتضح في المعادلة التالية:

-٢٧٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

ويتم هذا التفاعل على خطوتين:

في الخطوة الأولي يعمل إنزيم Aldose reductaseعلى اختزال الجلوكوز

إلى سوربيتول وذلك في وجود مركب .NADPH

أما في الخطوة الثانية يعمل إنزيم Polyol dehydrogenaseعلى أكسدة

السوربيتول إلى فركتوز في وجود مركب .NAD

ويمثل هذا المسار مصدر الإمداد للفركتوز الذي يعتبر مركب الطاقة الأساسي

للخلايا المنوية.

وفي حالة زيادة مستويات الجلوكوز عن الحد الطبيعي كما في مرضي السكر تزداد نسبه السوربيتول الناتجة من هذا المسار ويعود ذلك إلي:

أن درجة نشاط إنزيم Polyol dehydrogenaseأقل من درجة نشاط إنزيم Aldose reductaseمما يؤدي إلى تراكم السوربيتول.

والأغشية الخلوية غير نفاذة للسوربيتول فيتغير الضغط الأسموزي للخلايا مما يؤدي لتجمع وترسيب بروتينات عدسة العين مما يؤول في النهاية للإصابة بالمياه الزرقاء على العين Cataractsوهذا يفسر تعرض مرضي السكر لهذه النوعية من

مشاكل عدسة العين.

مسار التمثيل الغذائي لسكرات بنتوزفوسفات )الخماسية(pentose :

phosphate pathway

أكبر معدل هدم لمعظم الجلوكوز الذي يدخل مسار glycolytic pathway كجلوكوز-٦-فوسفات هو الأكسدة من خلال دورة ،TCAمع ذلك فان بعض

-٢٧٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

جلوكوز-٦-فوسفات يهدم بطرق أخرى ،ويكون مسار السكرات الخماسية pentose pathwayأكثر أهمية وهذا المسار الأخير له عدة تسميات مختلفة:

The phosphogluconate pathway, or the hexose nonphosphate

pathway or the pentose shunt.

ومسار البنتوز له منتجان هامان لهما أهمية كبيرة في بعض الأنسجة

المتخصصة.

أولا :إنتاج سكرات ذات خمسة ذرات كربون أي سكرات خماسية تستخدم في تكوين DNA, RNAوبعض قرائن الإنزيمات مثل ATP, NAD+, FAD ans co enz Aهذه الجزيئات تحتاجها الخلايا سريعة مثل في خلايا العظام bone ،marrowالجلد وميكو از الأمعاء .intestinal mucosa ثانيا :إنتاج ) NADPHالمختزل( التي تحتاجها تفاعلات الاختزال الحيوية

ولحماية الأنسجة من التلف الراجع إلى نوعية الأكسجين الفعال وتفاعلات تكوين

أيضا تكوين

الأحماض الدهنية في الكبد والأنسجة الضامة ،والغدد اللبنية و

الكوليسترول والهرمونات الاستيرولية.

والإحتياج إلى NADPHلاختزال الجلوتاثيون الذي يعتبر خط الدفاع الرئيسي

The prime defensesمن تلف الأكسدة.

تنقسم دورة البنتوز ومساره التمثيلي إلى مكونين: Two components:

مكون مؤكسد Oxidative componentوينتج ٢مول NADPHلكل مول

جلوكوز-٦-فوسفات يدخل الدورة أو المسار.

مكون غير مؤكسد nonoxidative phaseحيث منتج المكون المؤكسد يعاد

تنظيمه وتهيئته إلى جلوكوز-٦-فوسفات.

مسار البنتوز فوسفات :Pentose phosphate pathway تعتبر أحد مسارات سكر الجلوكوز غير الأساسية والتي تحدث في العديد من

-٢٧٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الخلايا مثل خلايا كرات الدم الحمراء والأنسجة الدهنية والكبد وعدسة وشبكية العين والخصيتين .وتعتبر أكبر معدل هدم لمعظم الجلوكوز الذي يدخل مسار glycolytic pathwayكجلوجوز-٦-فوسفات .وهو الأكسدة من خلال دورة ،TCAومع ذلك فإن بعض جلوكوز-٦-فوسفات يهدم بطرق أخرى ،ويكون مسار السكرات الخماسية pentose pathwayأكثر أهمية وهذا المسار الأخير له عدة

مسميات مختلفة:

The posphogluconate pathway, or The hexose mono phosphoate

pathway, or The pentose shunt.

وهذه المسارات )مسار البنتوز( له منتجان هامان لهما أهمية كبيرة في بعض

الأنسجة المتخصصة أهميتها:

-١إنتاج السكرات الأحادية التي تحتوي على خمس ذرات كربون )السكرات الخماسية( والتي تعود أهميتها في أنها تدخل في بناء بعض المركبات الحيوية الهامة مثل .DNA , RNA , Co enzyme A , FAD, NAD, ATPوهذه الجزيئات تحتاجها الخلايا سريعة النمو مثل تلك الموجودة في الجلد وميكوز الأمعاء bone

.marrow, intestinal mucosa

-٢إنتاج جزيئات NADPHوالتي تدخل بدورها في العديد من الوظائف

الحيوية مثل:

حيويا في الكبد والأنسجة الضامة والغدد اللبنية.

أ -تخليق الأحماض الدهنية

ب -تخليق الكولسترول والاستيرولات والهرمونات الاستيرولثية.

ج -تخليق السفنجوسين والجلاكتوليبيدات.

د -حماية الأنسجة من التلف الناتج من جزيئات الأكسجين النشطة الفعال.

أيضا خلايا القرنية

ه -حيث تتعرض كرات الدم الحمراء Erythrocytesو

The cells of the corneaالتركيزات عالية من الأكسجين وتتلف بالأكسدة من

-٢٧٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

خلال نوعيات من الأصول الحرة أو شوارد الأكسجين a variety of oxygen redicalsوتحتاج إلى NADPHلاختزال الجلوتاثيون الذي يعتبر خط الدفاع

الرئيسي The prime defensesمن تلف الأنسجة.

تنظيم مسار البنتوز فوسفات:

يعتبر إنزيم الجلوكوز -٦فوسفات ديهيدروجينيز

Glucose – 6 – P

dehydrogenaseهو المفتاح الأساسي لهذه الدورة أو المسار التمثيلي ويتم التحكم في نشاط هذا الإنزيم عن طريق هرمون الأنسولين ومركب NADPويتم تثبيطه

بواسطة NADPH

وبصفة عامة تقسم هذه الدورة إلى خطوتين:

الخطوة الأولي وتسمي :Oxidative phaseويتم فيها تحول الجلوكوز -٦ فوسفات إلى ريبولوز -٥فوسفات وينتج من هذه الخطوة ٢جزيء من مركب

NADPHلكل مول جلوكوز-٦-فوسفات يدخل المسار.

الخطوة الثانية وتسمي :Non oxidative phaseويتم فيها تحول الريبولوز -٥فوسفات إلى مركبات وسطية في دورة ) glycolysisفركتوز -٦فوسفات

والجلسر ألدهيد -٣فوسفات(.

-٢٧٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

المرحلة الأولي :Oxidative phase

الخطوة الأولي :وفيها يتأكسد الجلوكوز – ٦فوسفات إلى مركب – ٦فوسفو

جلوكون لاكتون ويتم ذلك بواسطة إنزيم

Glucose 6 – phosphate

) dehydrogenase (G6PDHوفي وجود .NADP

وتعتبر هذه الخطوة هي الموقع التنظيمي الرئيسي في مسار البنتوز فوسفات حيث يعمل مركب NADPHالناتج من نفس الخطوة على تثبيط إنزيم )(G6PDH ويمكن اعتبار أن هذه الخطوة تحدث نوع من التنظيم الذاتي لمسار البنتوز فوسفات.

الخطوة الثانية :وفيها يعمل إنزيم Gluconolactaseعلى التحليل المائي لمركب – ٦فوسفو جلوكون لاكتون لينتج السكر الحامضي – ٦فوسفو جلوكونيك.

-٢٧٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الخطوة الثالثة :وفيها يعمل إنزيم6 – Phosphogluconate dehydrogenase عملية أكسدة مصحوبة بنزع مجموعة كربوكسبل للسكر الحامضي الناتج من الخطوة السابقة ) – ٦فوسفو جلوكونيك( وناتج هذه الخطوة هو إنتاج الجزيء الثاني من NADP والسكر الخماسي ريبولوز – ٥فوسفات وجزيء ثاني أكسيد كربون.

ويمكن القول بأن المحصلة النهائية للمرحلة الأولي ) (Oxidative phaseهي أكسدة السكر السداسي إلى سكر خماسي وثاني أكسيد كربون وانتاج ٢جزيء من

مركب .NADP

The reactions of the oxidative phase of the pentose pathway are

catalyzed by cytosolic enzymes

.

-٢٧٩-