صفحة 361 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
كسر
H2N
C=O
HN
C
O= C
HOH
C=O
O= C
C
HN
NH
أكسدة )(O
= O
NH2
C
N
H
Xanthine oxidase
C=O
HN
C
NH
CO2
Uric acid
Allantoin
-٣التخلص من الأمونيا في الكائنات البحرية )الأسماك(:
في الكائنات البحرية )الأسماك( يتم التخلص من الأمونيا الناتجة من عمليات التمثيل الغذائي للبروتين والأحماض الأمينية في صورة يوريا وحامض جليوكساليك.
H2N
H 2N
= O
Allantoic acid
NH2
C
N
H
C
NH2
HN
N
H
C
= O
كسر
COOH
كسر O= C
HOH
C=O
H
C
O= C
HN
Allantoin
HOH
= O
NH2
H 2N
COOH
OHC
NH2
C
= O
Urea
C
Glyoxalic acid
Urea
H 2N
مما سبق يتضح أن الأمونيا الناتجة من تمثيل البروتين والأحماض الأمينية في جسم الدواجن والكائنات البحرية والثدييات خلاف الانسان يتم التخلص منها بدون
استهلاك أي من مركبات الطاقة .ATP
-٤التخلص من الأمونيا في الإ نسان:
يتم التخلص من الأمونيا في الإنسان على صورة يوريا .حيث تتكون اليوريا في الكبد ثم تنتقل إلى الكلية حيث تفرز في البول .وتسمى عملية التخلص من الأمونيا
-٣٥٠-
صفحة 362 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
في الانسان بدورة اليوريا Urea cycleحيث اكتشفت دورة اليوريا قبل دورة TCA بخمسة أعوام .ويجب على جسم الانسان التخلص من الأمونيا الناتجة من تمثيل البروتين والأحماض الأمينية نظ ار لتأثيرها الضار عند زيادة تركيزها حيث تسبب حالات فقد الوعى وبعض الأضرار الأخرى للمخ وكذلك زيادة قلوية السوائل الخلوية مما يؤدى إلى حدوث اضطراب في عمليات التمثيل الغذائي بالجسم .يتم تمثيل الأمونيا لتكوين اليوريا على عدة خطوات كما يلي:
يحدث تفاعل تكثيف للأمونيا مع ثانى أكسيد الكربون CO2فيتكون كرباميت
.Carbamate
يتم تنشيط هذا ال Carbamateالمتكون بال ATPحيث يتحول إلى
.Carbamyl phosphate
يتفاعل جزيء الكرباميل فوسفات Carbamyl phosphateمع مركب الأورنيثين Ornithineليعطى مركب ستريولين .Citrulline يرتبط مركب ستريولين Citrullineمع حامض الاسبارتيك Aspartic acid فيتكون مركب الأرجينوسكسينات Arginino succinateويستهلك هذا التفاعل ٢
جزيء من مركب الطاقة .ATP
ينقسم جزيء الأرجينوسكسينات Arginino succinateليتكون جزيء الأرجنين وجزىء أخر من حامض الفيوماريك .Fumaric acid يتم التحليل المائى لجزىء الأرجنين ليعطى جزيء اليوريا ويتكون جزيء جديد من الأورنيثين Ornithineلاستكمال الدورة مرة أخرى )اعادة تخليق الأرجنين من
الأورنيسين(.
العلاقة بين دورة اليوريا ودورة ال :TCA
يمكن الربط بين دورة اليوريا ودورة حامض الستريك أو Kripp’s cycleأو
-٣٥١-
صفحة 363 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
هو حلقة الوصلFumaric acid حيث يعتبر جزيء حامض الفيوماريكTCA بين الدورتين حيث أثناء دورة اليوريا يتم تكوين جزيء حامض الفيوماريك وهو جزء ثمMaliec acid والذي يتم تحويله إلى حامض الماليكTCA من مركبات دورة ال
.Oxal acetic acid يتحول إلى
=O
- 2 ATP
NH2 COOCarbamate
NH3 + CO2
NH2 C - O – P - P
Carbamyl phosphate
ATP
H+
AMP
NH2
NH2
(CH2)3
Arginase
COOH
HOH
H – C – NH2
NH2
كسر
C
Carbamyl phosphate
=O
C
=O
H2N
NH
COOH
NH
Ornithine
(CH2)3
CH
NH
CH
COOH
(CH2)3
COOH
Fumaric acid
HC
N
COOH
Arginino succinate
Maliec acid
Hyd
TCA
C
CH2
Fumaric acid
α--Keto glutaric acid
NH2
COOH
H – C – NH2
COOH
Succinic acid
Citrulline
H – C – NH2
Arginine
+
NH2
C
Oxal acetic acid
ro ly
sis
مائى
حلل
NH
- 2 ATP
AMP
ATP
COOH
HCN H2
CH2
Aspartic acid
COOH
(CH2)3
H – C – NH2
ت
COOH
H2O
Citric acid
:حساب الطاقة المستهلكة في لتكوين جزيء واحد من اليوريا
ATP استهلاك ال
التفاع ل
مول٢
Carbamate → Carbamyl phosphate.
مول٢
Citrulline → Arginino succinate.
مول٤
المحصلة النهائي ة
-٣٥٢-
صفحة 364 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
أى أنه لتكوين جزيء واحد من اليوريا في الإنسان يتم استهلاك ٤-مول
ATP
أمثلة على كيفية الحصول على الطاقة من بعض الأحماض الأمينية وحساب
الطاقة الناتجة من التمثيل:
-١الحامض الأمينى مثيونين :Methionine
CH3
CH3
S
S
CH3
TCA
cycle
C=O
CH2
COOH
CH2
Pyruvic acid
C=O
COOH
)Oxidative deamination (+3 ATP
NH3
CH2
CH2
H – C – NH2
Urea
)(-4 ATP
COOH
Methionine
حساب الطاقة الناتجة من تمثيل جزيء واحد من المثيونين:
نزع مجموعة الأمين بالأكسدة Oxidative deaminationيتم من خلالها
انتاج ٣+مول .ATP
لتحويل اليوريا إلى امونيا يتم استهلاك ٤-مول .ATP تكوين حامض البيروفيك من المثيونين حيث يدخل حامض البيروفيك في دورة
TCAويعطى ١٥+مول .ATP
عدد مولات ال ATPالناتجة من تمثيل المثيونين = ١٤+ = ٤ – ٣+ ١٥ +
مول .ATP
الطاقة الكلية الناتجة من تمثيل المثيونين مقدرة بالكيلوجول = = ٥‚٣٣ × ١٤
٤٦٩كيلوجول.
عند حرق واحد مول من المثيونين في المسعر الحراري يعطى طاقة مقدارها =
١١٠٠كيلوجول
-٣٥٣-
صفحة 365 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
كفاءة تمثيل المثيونين = .%٤٢‚٦٤ = ١٠٠ × ١١٠٠ / ٤٦٩
-٢الحامض الأمينى اسبارتيك :Aspartic acid
CH3
TCA
cycle
COOH
CO2
CH2
C=O
COOH
Pyruvic acid
COOH
ATP
(-1 ATP) AMP
)Oxidative deamination (+3 ATP
H – C – NH2
C=O
NH3
COOH
Oxal acetic acid
CH2
Urea
COOH
Aspartic acid
)(-4 ATP
حساب الطاقة الناتجة من تمثيل جزيء واحد من الاسبارتيك:
نزع مجموعة الأمين بالأكسدة Oxidative deaminationيتم من خلالها
انتاج ٣+مول .ATP
لتحويل اليوريا إلى امونيا يتم استهلاك ٤-مول .ATP لتحويل Oxal acetic acidإلى Pyruvic acidيتم استهلاك ١-مول .ATP تكوين حامض البيروفيك من الاسبارتيك حيث يدخل حامض البيروفيك في دورة
TCAويعطى ١٥+مول .ATP
عدد مولات ال ATPالناتجة من تمثيل الاسبارتيك = = ١- ٤– ٣+ ١٥ +
١٣+مول .ATP
الطاقة الكلية الناتجة من تمثيل الاسبارتيك مقدرة بالكيلوجول = = ٣٣‚٥ × ١٣
٤٣٥‚٥كيلوجول.
عند حرق واحد مول من الاسبارتيك في المسعر الحراري يعطى طاقة مقدارها =
١٠٠٠كيلوجول
-٣٥٤-
صفحة 366 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
كفاءة تمثيل الاسبارتيك = .%٤٣‚٥٥ = ١٠٠ × ١٠٠٠ / ٤٣٥‚٥
-٢الحامض الأمينى ليسين :Lysine
NH2
COOH
CH2
+13 mole ATP
H – C – NH2
COOH
CH2
CHO
أكسدة )(O
CH2
)Oxidative deamination (+3 ATP
H – C – NH2
H – C – NH2
COOH
Aspartic semi-aldehyde
CH2
NH3
Urea
COOH
Lysine
)(-4 ATP
حساب الطاقة الناتجة من تمثيل جزيء واحد من الليسين:
نزع مجموعة الأمين بالأكسدة Oxidative deaminationيتم من خلالها
انتاج ٣+مول .ATP
لتحويل اليوريا إلى امونيا يتم استهلاك ٤-مول .ATP عدد مولات ال ATPالناتجة من الحامض الأمينى الاسبارتيك ١٣+مول .ATP عدد مولات ال ATPالناتجة من تمثيل الليسين = ١٢+ = ٤– ٣+ ١٣ +
مول .ATP
الطاقة الكلية الناتجة من تمثيل الليسين مقدرة بالكيلوجول = = ٣٣‚٥ × ١٢
٤٠٢كيلوجول.
عند حرق واحد مول من الليسين في المسعر الحراري يعطى طاقة مقدارها =
١٠٠٠كيلوجول
كفاءة تمثيل الليسين = .%٤٠‚٢ = ١٠٠ × ١٠٠٠ / ٤٠٢
-٣٥٥-
صفحة 367 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
التغذية والتمثيل الغذائي لبروتين العليقة
Feeding and metabolism of dietary protein
توجد بعض أنواع بروتين هامة وتعريفات شائعة الاستخدام في تغذية المجترات
خاصة في تكوين عليقة الماشية الحلابة.
البروتين الكلي )الخام( ):Crude Protein (CP
البروتين الخام يقيس النتروجين الكلي أكثر من البروتين الحقيقي ،والطريقة مبنية على أساس فرض أن كل البروتينات تحتوي على %١٦نيتروجين .الطريقة شيوعا في الاستخدام لقياس CPالمعروف بطريقة كلداهل .وقيمة النتروجين
الأكثر
المتحصل عليها بهذه الطريقة تضرب في (١٦/١٠٠) ٦‚٢٥للحصول على محتوي
البروتين الكلي)الخام( .CP
البروتين الذائب القابل للذوبان ):Soluble Protein (SCP البروتين الذائب جزء من تفريدات البروتين الكلي CP fractionالذي يذوب في محلول منظم Buffer solutionوالماء أو سوائل الكرش . rumen fluidفي موديلات/نماذج تقيم العليقة الحديثة ،لقياس البروتين الذائب SCPكبروتين ذائب في محلول بورات الفوسفات المنظم ) (borate-phosphat buffer (pH 6.9كميات معتبرة من CPفي العلف الأخضر صغير العمر والسيلاج وبذور البقوليات والبذور الزيتية في صورة .SCPوهذا البروتين الذائب سريع التحلل degraded rapidly بميكروبات الكرش .جزء البروتين الذائب يحتوي كل النتروجين غير البروتيني وبعض
البروتين الحقيقي.
النتروجين غير البروتيني ):Non-Protein Nitrogen (NPN يمثل كل المركبات النيتروجينية والتي ليس لها تركيب البروتين الحقيقي المعقد ويشتمل النتروجين غير البروتيني على الاموينا ،الببتيدات الصغيرة ،الأحماض
-٣٥٦-
صفحة 368 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
الأمينية الحرة ،الأمينات ،الأميدات .معظم البروتين الذائب في السيلاج والنواتج الزراعية )المخلفات مثل القش ،Strawsالأحطاب (Stoversويكون في صورة .NPNكل من NPN , SCPتتحول بسرعة في الكرش إلى امونيا.
البروتين غير الذائب في محلول المنظف المتعادل
Neutral Detergent Insoluble Protein (NDICP or NDIN):
كمية CPالمصاحبة مع الألياف الذائبه في الصابون المتعادل Neutral ) Datergent Fiberجدار الخلية( ،تعريف آخر NDICPهوكمية البروتين غير الذائب في محلول منظف/مطهر متعادل ،ويقاس بتحليل بقايا الألياف المتعادلة
NDF residues
للبروتين الخام .CPالبروتين غير الذائب المتعادل يتحلل ببطيء في الكرش ويرجع ذلك إلي ارتباطه مع جدار الخلية ،لهذا نسبة مئوية عالية
من NDICPيهرب من التخمر الميكروبي في الكرش
escaps ruminal
microbil fermentationوممكن أن يهضم في الأمعاء الدقيقة .يحتوي العلف الناضج ،منتجات التقطير ،الأغذية المعاملة ح ارريا كميات معتبرة من .NDICP.
البروتين غير الذائب في محلول المنظف الحامضي
Acid Detergent Insoluble Protein (ADICPor ADIN):
هو كمية البروتين المصاحبة مع الألياف الذائبه في محلول المنظف الحامضي acid detergent fiberأو كمية البروتين غير الذائبة في محلول منظف/مطهر حامضي .هذا الجزء من البروتين لا يتحلل بميكروبات الكرش ،ولا يمكن هضمه بانزيمات تحليل البروتين Proteolytic enzymesفي الأمعاء الدقيقة .لهذه الأسباب ،يعرف هذا الجزء من البروتينات ببروتين غير متاج unavailable protein
ويقاس بتتبع بقايا/مخلفات ADFفي تحليل .CP
المستوي العالي ADICPفي مواد العلف دليل على أنه بروتين فقير في
-٣٥٧-
صفحة 369 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
الجودة ،كما أن مواد العلف التي تتعرض لمعاملة ح اررية زائدة تحتوي على كميات كبيرة من ) ADICPبروتين تلف ح ارريا .(heat damaged protein
بروتين الكرش غير قابل للتحلل/غير المهدوم
Ruminal Undegraded Protein (RUP):
يشير إلى البروتين في بروتين العليقة والذي لايتحلل بميكروبات الكرش، وبمعني آخر بروتين العليقة الذي يقاوم المهاجمة الميكروبية في الكرش .تستخدم الطرق العديدة معملية ،In-vitroحيوية ،In-vivoحيوية معملية In-situلتقدير
.RUPالطرق أكثر استخداما وشيوعا هي
)the nylon bags (in-situ
techniqueوتشمل الطريقة تحضين كيس نايلون صغير يحتوي عينات العلف في داخل الكرش سواء لبقرة أو ثور لمدة زمنية ) ١٦ -١٢ساعة( بعدها يقدر نسبة التحلل في الكرش بكمية البروتين المتبقي في الكيس.
البروتين الهارب من الكرش :Ruminal Bypass Protein أحيانا يستخدم خطأ للإشارة إلى ،RUPولكنه يشير إلي
اصطلاح Bypass
جزء من بروتين العليقة المقاوم للمهاجمة الميكروبية الذي يمر بالكرش بدون خلط دقيق مع محتويات الكرش )البروتين غير المهضوم في الكرش( .السوائل الغذائيه التي تمر في esophageal grooveلا تدخل في هذا النموذج من البروتين.
بروتين الكرش الميكروبي :Ruminal Microbial Protein هو جزء البروتين المتكون من الميكروبات في الكرش .تستخدم ميكروبات الكرش الأمونيا والأحماض الأمينية والببتيدات لتكوين البروتين الميكروبي الذي يمد حوالي %٨٠ – ٦٠من احتياجات البروتين للبقر الحلاب )المجترات( .البروتين الميكروبي عالي القيمة الهضمية وعالى القيمة الحيوية )يهضم في الحيوان بدرجة
عالية( بنسبة %٨٠مهضوم.
-٣٥٨-
صفحة 370 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
نيتروجين الروث التمثيلي ):Metabolic Fecal Nitrogen (MFN كمية البروتين التي لا تنتج مباشرة من بروتين الغذاء غير المهضوم أو البروتين الميكروبي ،هي عبارة عن الإنزيمات ،خلايا الأمعاء الخارجية/المبطنة intestinal epithelial cellsويمكن تقدير MFNمن نيتروجين الروث الخارج من حيوانات
تغذت على علائق خالية من النتروجين.
البروتين الممثل/القابل للتمثيل :Metabolizable Protein يعرف بأن الكمية الصافية من البروتين الحقيقي أو الأحماض الأمينية )بروتين الغذاء أو بروتين حقيقي ميكروبي( الذى يمثل ويمتص في الأمعاء الدقيقة .وهو مجموع المهضوم من بروتين الغذاء والبروتين المكيروبي -الأحماض النووية
.nucleic acid
تمثيل البروتينات في المجتراتProtein Metabolism in Ruminants
الخلفية : Background
البقرة )المجترات( لها القدرة على الحياة وانتاج بعض اللبن بدون مصدر للبروتين الحقيقى في العليقة ويرجع ذلك إلى تكوين البروتين الميكروبي Microbial proteinفي الكرش .ميكروبات الكرش قادرة على استخدام النتروجين غير البروتيني )أساسا الامونيا( لتكوين البروتين الميكروبي .وتهضم الميكروبات لاحقا ويستخدم الحيوان الأحماض الأمينية ليغطي احتياجات الحيوان من الأحماض الأمينية لأغراض الإنتاج المختلفة .وجود ميكروبات الكرش تجعل من الممكن للحيوانات المجترة استخدام المصادر البروتينية مثل اليوريا لإنتاج بروتين ميكروبي
عالي الجودة.
-٣٥٩-