صفحة 481 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
CH2 OH
CHO
+ M.B. H2
OH
+ M.B
HC
CH OH
CH2 O P
CH2 O P
Alpha glycerol phosphate
3-Phospho glyceraldehyde
Choline dehydrogenase -٤
يساعد هذا الإنزيم على أكسدة الكولين إلى مركب Betaine aldehydeفي
وجود أزرق الميثلين.
+ M.B. H2
CHO
H2
C
OH
H3 C
N
H2
C
CH2 OH + M.B
H3 C
H3C
N
OH
H3 C
H3C
H3C
Choline
Betaine aldehyde
Fatty acyl Co A dehydrogenase -٥
يساعد على أكسدة الأحماض ذات عدد ذرات الكربون من ١٦ - ٤ذرة وهذه الإنزيمات عبارة عن فلافوبروتين لونها أصفر مع FADNالذي يوجد
معها على هيئة .Prosthetic group
O
SCo A + XH2
C
O
CH
C
H
SCo A + X
R
C
(CH2)2
R
Butyryl Co A dehydrogenase -٦
وهو يشابه الإنزيم السابق ويساعد على أكسدة الأحماض الدهنية التي تحتوي أيضا من نوع الفلافوبروتين ولو أن الإنزيم لونه
على ٦-٤ذرات كربون .وهو
وعموما نظ ار لوجود مجموعة الفلافين مع
أخضر لوجود مركب النحاس فيه.
-٤٧٠-
صفحة 482 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
المجموعة المعدنية تجعل هذا النوع من الإنزيمات لا يحتاج إلى أي قرين إنزيمي
لكي تتم عملية الأكسدة.
المجموعة الثانية :الإنزيمات الناقلة Transfering enzymes وهي تساعد على نقل مجموعات من مركب إلى مركب آخر مثل مجموعات الفوسفات والأمين ..الخ .ويمكن وضع الإنزيمات الناقلة للهيدروجين تحت هذا القسم.
ومن امثل هذه المجموعة:
Transphosphorylation by phosphatases -١
وتوجد هذه الإنزيمات في عصير ثمار الموالح وهي من نوع
Mono
phosphatasesوهي تبدو على أنها إنزيمات تحلل مائي لأنها يمكنها أن تحلل أنواع مختلفة من الفوسفات العضوية ولكن في الوقت نفسه يمكنها أن تساعد في نقل
مجموعة فوسفور.
CH2 OH
CH2 OH
O
O
OH
O P
OH
+
O P
OH
OH
OH
OH
Glucose 1- P
Glucose 1- P
CH2 O P
CH2 OH
O
O
OH
OH
OH
+
OH
O P
OH
OH
OH
Glucose 1- 6 Di P
Glucose
-٤٧١-
صفحة 483 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
Trans glycosylation by glycosidase -٢
وهي إنزيمات قادرة على نقل مجموعة جليكوسيد من جزيء إلى جزئ آخر .وقد تكون المجموعة المنقولة Fructosidic radicalأو Glucosidic radicalوتسمي هذه الإنزيمات Saccharsesوهذه الإنزيمات هي التي تكون السكرات العديدة أو الثنائية والفرق بين هذه الإنزيمات وانزيمات Phosphorylasesأن إنزيمات Saccharsesلا تلعب فيها مجموعة الفوسفات أي دور في عملية النقل والجزئ الذي ينقل هو مجموعة أخرى غير الفوسفات .ومن أمثلة هذه الإنزيمات إنزيم Saccharaseالموجودة في الخميرة
والذي يساعد في عملية .Trans fructorylation
Glucose
+
Sucrose
Fructosyl Sucrose
+
Sucrose
ويلاحظ أن جزئ الجلوكوز لا ينتقل بواسطة هذا الإنزيم أما إنزيم
Saccharaseالموجود في فطر Asprigillas
فهو يعمل نفس عمل الإنزيم
السابق غير أن جزيئ السكروز يمكن أن يحل محله مركبات أخرى .وهذه المركبات
أيضا في كثير
إما أن تكون سكرات أخرى أو سكرات كحولية .وهذا الإنزيم موجود من النباتات الراقية كالبنجر والكرنب وغيرها .أما إنزيم المالتيز فهو يساعد على نقل
جزئ الجلوكوز كالآتي:
Glucose
Glucose
+
+
+ Maltose
Maltotriose
+ Maltose
Maltotetraose
Maltose
Maltotriose
وهكذا يلاحظ أن جزئ الفوسفور لا يدخل في تكوين السكرات المركبة .ولقد وجد أنه في كثير من الأحياء الدقيقة تتكون سكرات عديدة بواسطة إنزيمات Trans فمثلا وجد في ) Leuconostoc dextranicumوهو أحد
glycosylation
الكائنات الدقيقة( إنزيم يسمى Dextran saccharaseالذي يساعد تحلل السكروز إلى فركتوز وجلوكوز ووجد أن الفركتوز يستعمله في عمليات التمثيل الغذائي أما
-٤٧٢-
صفحة 484 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
الجلوكوز فيستعمله في تكوين مركب الدكستران ،Dextranوكذلك وجد في نوع من بكتريا Escherichia coliإنزيم يسمى Amylomaltaseالذي يحول سكر المالتوز إلى سكر جلوكوز وسكر عديد بدون أخذ فوسفور .وكل الأمثلة السابقة يلاحظ فيها عملية تحلل مائي و عملية نقل مجموعة من المجموعات من مركب إلى
مركب آخر.
Transphosphorylation -٣
هذه الإنزيمات تساعد على نقل مجموعة فوسفات مركب إلى مركب آخر.
ويصاحب هذه العملية نقل الطاقة سواء كانت طاقة غنية أم طاقة فقيرة .ومن أمثلتها إنزيم Creatine phosphokinaseالذي ينقل مجموعة الفوسفات من ATPإلى مركب الكرياتين لتكوين مركب فوسفات الكرياتين مع نقل الطاقة مصحوبة بجزئي
الفوسفات كالآتي:
NH
NH
HOOC CH2 N C NH P + ADP
HOOC CH2 N C NH2 + ATP
CH3
CH3
Creatine
Creatine phosphate
جدا في جميع
ومن أهم الأمثلة إنزيمات الفوسفوكينيز وهي منتشرة انتشا ار كبي ار الأنسجة الحيوانية والنباتية والخميرة وغيرها .وهي تنقل مجموعة فوسفات من ATP إلى مركبات كثيرة وبالعكس والجدول رقم ) (٤٩يوضح بعضها.
-٤٧٣-
صفحة 485 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
جدول رقم ):(٤٩
الإنزيم
التفاعل
Arginine- P
Arginine
Arginine phosphokinase
Glucose-6- P
Glucose
Hexokinase
Fructose-6- P
Fructose
Hexokinase
Mannose-6- P
Mannose
Hexokinase
Gluconic acid-6- P
Fructose-1- P
Ribose-5- P
Gluconic acid
Gluconokinase
Fructose
Fructokinase
Ribose
Ribokinase
*وهناك بعض الإنزيمات التي تنقل مجموعة فوسفات من ATPإلى مركبات UDPلتكوين UTPوكذلك مركب GDPلتكوين مركب GTPوغيرها.
Transglycosylation by phosphorylases -٤
وهي إنزيمات تساعد على نقل مجموعة جلوكوسيدية من مركب إلى مركب وعموما تكون مادة البداية هي الجلوكوز -١فوسفات .ومن أمثلة ذلك
آخر.
إنزيم ،Sucrose phosphorylaseفلقد وجد أن بكتريا
Pseudomonas
saccharophilicيمكنها أن تكون السكروز من الفاجلوكوز – -١فوسفات وسكر الفركتوز والعملية عكسية أي يمكن أن يحلل السكروز إلى جلوكوز -١-فوسفات و
فركتوز.
Sucrose
Alpha glucose - 1- phosphate + Fructose
ويمكن إعتبار هذه العملية عملية تكثيف لمجموعتين سكر سداسي لتكوين السكروز بواسطة خروج حمض فوسفوريك أو يمكن إعتبارها عملية نقل مجموعة جلوكوسيد وفيها تنتقل مجموعة جلوكوسيد فوسفوري إلى مجموعة أخرى عبارة عن
-٤٧٤-
صفحة 486 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
جلوكوسيد آخر فيتكون سكر السكروز .ويلاحظ هنا أن الجلوكوز فقط بدون الفوسفات لا يمكنه مع الفركتوز أن يكونا سكر السكروز بهذا الإنزيم لذا لا بد من فسفرة الجلوكوز أولا ثم يدخل في التفاعل على هيئة جلوكوز -١-فوسفات.
Transribosylation -٥
هاما في عمليات التمثيل الغذائي للبروتينات النووية ،والسكرات
وهي تلعب دوار
أيضا أنه لا بد من
التي تنتقل هنا هي سكرات الريبوز والدي أوكسي ريبوز ويلاحظ أخذ مجموعات فوسفات لتحويلها إلى Pentose-1-phosphateالذي ينتقل إلى مجموعة البيورين أو مجموعة البيريميدين بواسطة إنزيم Phosphorylaseالخاصة
بسكرات البنتوزات كالآتي-:
-١يتفاعل سكر الريبوز مع ATPفيتكون ريبوز -٥-فوسفات.
-٢يتحول ريبوز -٥-فوسفات بواسطة إنزيم Mutaseإلى ريبوز-١-
فوسفات.
-٣تحدث عملية Transribosylationالتي تنقل ريبوز -١-فوسفات إلى مجموعة البيورين أو البيريميدين لتكوين الحامض النووي .وأول عملية اكتشفت من هذا النوع هي عملية فسفرة وتكوين مركب Hypothanthine-9-N-B-riboside
بواسطة إنزيم .Phosphorylase
OH
N
N
OH
N
N
HO
HO
OP
O
+ H3PO4
O
H
H
H
OH
OH
N
H
H
H
H
+
H
OH
N
OH
N
N
H
وعملية تكوين مركب Adenosine pohsphateيتكون كما سبق شرحه كالآتي-:
-٤٧٥-
صفحة 487 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
Adenosine
+ Ribose-1-phosphate
Adenosine monophosphate
Adenosine
Adenosine
+ ATP
Transamination -٦
وهي الإنزيمات التي تنقل مجموعة أمين من مركب إلى مركب آخر .وهذه الإنزيمات منتشرة في جميع أنسجة الحيوانات والنباتات والأحياء الدقيقة .ويمكن
تلخيص هذه التفاعلات في الآتي:
O
NH2
CH
R/
O
+
R
C
R/
C
COOH
COOH
COOH
Amino acid
Keto acid
Keto acid
+
NH2
CH
R
COOH
Amino acid
فمثلا إذا تفاعل
ويمكن بهذه الطريقة بناء أحماض أمينية جديدة داخل الجسم .
حمض أميني جلوتاميك مع حمض كيتوني أوكسالوأسيتيك فيتكون حمض كيتوني الفاكتيوجلوتاريك وحمض أميني جديد عبارة هو حمض أسبارتيك.
COOH
COOH
COOH
COOH
CH2
CH2
CH2
CH2
NH2
HC
COOH
Aspartic acid
CH2
+
O
Transaminase
O
C
COOH
C
COOH
Oxaloacetic acid
Alpha keto glutaric acid
+
CH2
CH NH2
COOH
Glutamic acid
وعموما وجد إنزيم أمينيز يحتوى على البيروكسيدال فوسفات ك Prosthetic
groupوهو عبارة عن أحد فيتامينات مجموعة )) Bويمكن تفسير التفاعل كما يلي:
-٤٧٦-
صفحة 488 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
CHO
CH - Enz.
P OH2C
OH
N
CH
H3C
- H2O
+ Enzyme - CHO
CH
COOH
H2N
CH3
COOH
+
N
CH3
Alanine
Pyridoxal phosphate
CH2 - Enz.
CH3
H2O
N
O
CH
C
CH2
+
H3C
H2 N
Enzyme
COOH
Pyruvic acid
COOH
Transcarbamylation -٧
يتحد ثاني أكسيد الكربون مع النشادر في وجود مركب ATPلتكوين مركب
الكرباميل فوسفات بواسطة إنزيم Carbamylase
P
COO
CO2 + NH3 + ATP
2HN
وينتقل المركب الناتج من التفاعل بواسطة إنزيمات ناقلة لمجموعة الكرباميل إلى مركب الأورنثين لتكوين مركب السيترولين كما هو الحال في دورة اليوريا التي تحدث
في الكبد كالآتي:
NH2
O
NH2
C
NH
(CH2)3
Transcarbamylase
(CH2)3
P
COO
2HN
Carbamyl phosphate
CH NH2
+
CH NH2
COOH
Ornithine
COOH
Citrulline
Transamidination -٨
توجد بعض الإنزيمات الخاصة التي يمكن أن تنقل مجموعة الأميدين
-٤٧٧-
صفحة 489 الصفحة في PDF
التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه
فمثلا مجموعة الأميدين في الحمض
Amidineمن مركب إلى مركب آخر.
الأميني أرجنين يمكن أن تنتقل إلى الحمض الأميني جليسين لتكوين مركب
الجليكوسيامين كالآتي-:
NH2
NH2
NH2
NH
HC
NH
CH2
COOH
Glycocyamine
NH
(CH2)3
+
CH NH2
C
O
OH
C
NH
CH
+ H2N
(CH2)3
H
COOH
Glycine
CH NH2
Ornithine
COOH
Arginine
Transmethylation -٩
يوجد هناك مركبات تعطي مجموعة ميثيل تسمى Methyl donatorمثل الحمض الأميني الميثونين وتكوين مركب الكرياتين من مركب الجليكوسيامين الذي
يحتاج إلى نقل مجموعة ميثل كالآتي:
NH2
SH
(CH2)2
NH
HC
CH NH2
CH3
N
COOH
Homocysteine
NH2
CH3
S
NH
HC
(CH2)2
+
CH NH2
CH2
COOH
COOH
Methionine
Creatine
NH
CH2
COOH
Glycocyamine
Transthiolation -١٠
توجد بعض الإنزيمات التي تساعد على نقل مجموعة ) (SHمن الحمض الأميني الهوموسستين إلى الحمض الأميني سيرين لتحل محل مجموعة الهيدروكسيل
كالآتي:
-٤٧٨-
صفحة 490 الصفحة في PDF
المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي
CH2
+ H2O
CH NH2
COOH
SH
S
(CH2)2
CH NH2
- H2O
Cystathionase
COOH
(CH2)2
CH2OH
+
CH NH2
CH NH2
COOH
COOH
Cystathionine
Serine
Homocysteine
Transthiolase
CH2OH
SH
CH2
H2C
+
CH NH2
CH NH2
COOH
COOH
Cysteine
Homoserine
يساعد هذا التفاعل إنزيمان مختلفان أحدهما لتكوين مركب Cystathionine ويسمى Cystathionaseويوجد في كبد الفئران والآخر لتحليل مركب وعموما يعمل البيرودكسال فوسفات كقرين إنزيمي لكلا الإنزيمين.
.Cystathionine
Transacylation -١١
تعتبر عملية نقل مجموعة الأسيتيل من مركب إلى مركب آخر من أهم التفاعلات الحيوية في عمليات التمثيل الغذائي .و هي تدخل في كثير من تفاعلات نزع السمية لكثير من المواد الغريبة .وكذك وجد في الخلايا إنزيمات تساعد على نقل مجموعة الأسيتيل وتحتاج إلى Co-enzyme Aكقرين إنزيمي لازم لإتمام هذا التفاعل وكذلك يحتاج لوجود .ATPومركب Co-enzyme Aالذي ينقل مجموعة Acetyl Co A إلى أي مركب بواسطة إنزيم Acylaseليكون مركب جديد.
ومثال ذلك نقل الأسيتيل إلي الكولين لتكوين مركب الأسيتيل كولين.
-٤٧٩-