التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

-٢التمثيل الغذائي لليبيدات Lipid Metabolism

تعتبر الأحماض الدهنية الناتجة من تحليل المواد الدهنية المصدر الرئيسي للطاقة في الكائن الحي نتيجة عمليات )الأكسدة( الهدم Catabolismوتعد الجلسريدات الثلاثية ) Triacylglycerolالزيت أو الدهن( المصدر الأساسي لتخزين مصادر الطاقة وكذلك الفوسفوليبيدات المكون الأساسي في تركيب جدر الخلايا حيث تحتوي على الأحماض الدهنية في تركيبها الجزئي .توجد إنزيمات متخصصة لتكسير روابط الاستر الموجودة في الجليسريد الثلاثي فتنفرد الأحماض الدهنية الحرة Fatty acidsوالجلسرول مثل إنزيمات Lipase

وانزيمات

Phospholipasesلتحليل الفوسفوليبيدات.

ويتحول الجلسرول إلى جلسر ألدهيد ٣فوسفات الذي يدخل بدوره في مسارات تمثيل الكربوهيدرات حيث يتجه إلى دورة الأكسدة اللاهوائية Glycolysisأو يتجه

لبناء جلوكوز خلال عملية .Gluconeogenesis

وتتم أكسدة الأحماض الدهنية في الميتوكوندريا Mitochondriaوبواسطة إنزيمات Fatty acids oxidasesالموجود في ال .Matrixوتسمى عملية أكسدة الأحماض الدهنية بواسطة إنزيمات Fatty acids oxidasesبالأكسدة في الوضع بيتا Betaأو تسمى بال Beta-oxidationلأنه يحدث كسر بين ذرتي الكربون ألفا

) (αوبيتا ) (βمن ناحية مجموعة الكربوكسيل.

كسر

C α – COOH CH3 – C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C β

أكسدة الأحماض الدهنية:

تختلف طرق تمثيل الأحماض الدهنية فردية عدد ذرات الكربون وزوجية عدد ذرات الكربون وكذلك الأحماض الدهنية الغير مشبعة ولكن تتشابه في عمليات

-٢٩٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الأكسدة في الوضع بيتا.

خطوات اكسده الحامض الدهني في الوضع بيتا:

تبدأ الأكسدة بفصل وحدة مكونة من عدد ٢ذرة كربون ) (2Cبداية من جهة مجموعة الكربوكسيل وتسمى هذه العملية ،β-oxidationحيث تبدأ عملية الفصل لكل ذرتين كربون من الذرة (β-Carbon) βويتبعها عملية استرة esterifiedبواسطة المعاون الإنزيمي ) ،(CoA-SHوذرة الكربون βللحمض الدهني الأصلي تتحول إلى مجموعة كربوكسيل لتبدء عملية الكسر مرة أخرى وهكذا.

خطوات دروة ال :β-oxidation

-١تنشيط الحامض الدهني:Fatty acid activation

قبل أن تدخل الأحماض الدهنية في دورات الأكسدة β-oxidationتجرى لها عملية تنشيط ب ٢جزئ ) ATPاستهلاك رابطتين عالية في الطاقة من جزئ .(ATPحيث تبدأ الأكسدة بفصل عدد ٢ذرة كربون ) (2Cمن ناحية مجموعة الكربوكسيل وتسمى هذه العملية ،β-oxidationحيث تبدأ عملية الفصل لكل ذرتين كربون من الذرة (β-Carbon) βويتبعها عملية استرة esterifiedبواسطة المعاون الإنزيمي ) (CoA-SHفيتحول الحامض الدهني إلى الاسيل كو Acyl-) A ) .CoAأي أنه في هذه الخطوة يتم تنشيط الحامض الدهني باستخدام ٢جزئ

ATPوفي وجود معاون إنزيم CoA-SHإلى .Acyl-CoA

-٢أكسدة الاسيل كو :Acyl-CoA Oxidation A

يتم اكسده الاسيل كو Aفي الميتوكوندريا ) (Matrixبين الذرتين الفا وبيتا وتحويلة إلى اسيل كو Aغير مشبع ) (Unsaturated Acyl-CoAوتتم هذه الخطوة في وجود إنزيم اسيل كو Aديهيدروجينينز ) Acyl-CoA (dehydrogenaseوبمصاحبة FADحيث يتحول إلى FADH2الذي يدخل

سلسلة التنفس ويعطى ٢جزئ من .ATP

-٢٩١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

-٣دخول جزئ ماء :Hydration

في هذا التفاعل يتم دخول جزئ ماء ) (HOHعلى Unsaturated Acyl- CoAليتحول إلى β-Hydroxyacyl-CoAبيتا هيدروكسى اسيل كو Aوذلك في

وجود إنزيم .Inolase

-٤أكسدة بيتا هيدروكسى اسيل β-Hydroxyacyl-CoA Oxidation A تتم عملية اكسده لمركب بيتا هيدروكسى اسيل كو Aليتحول إلى بيتا كيتو اسيل كو

A

)(β-Ketoacyl-CoA

بمساعدة

إنزيم

CoA-β-hydroxyacyl

dehydrogenaseومصاحب NAD+حيث يتحول إلى NADH2يدخل سلسلة

التنفس ليعطي ٣جزيئات .ATP

-٥اكسدة بيتا كيتو اسيل كو Ketoacyl-CoA oxidation A في هذا التفاعل تتم علمية فصل ذرتين كربون ترتبط مع ) (CoA-SHليتكون Acetyl CoAمن β-Ketoacyl-CoAأي يتم فصل ذرتين كربون عن الحمض الدهني الأصلي فيقل طول السلسلة الكربونية للحمض الدهني بمقدار ذرتين كربون ويتبقى مركب Acyl-CoAلتعاد الخطوات ٣ ،٢و ٤السابقة مرة أخرى وفي كل مرة ينفصل مركب Acetyl CoAوتنطلق مركبات الطاقة .ATP

ملاحظات على :β-oxidation

-١الأكسدة في الوضع βإذا كان عدد ذرات كربون الحامض الدهني زوجي

فمثلا

فانه ينتج عنها مركب Acetyl-CoAيساوى نصف عدد ذرات الكربون

حمض الاستياريك ) (C18:0ينتج عنه ٩جزيئات Acetyl - CoAعند الأكسدة

الكاملة في .β-oxidation

-٢عدد دورات الأكسدة في الوضع βفي حالة C18:0يساوى ٨مرات وليست ٩ مرات أي دورات الأكسدة تساوى )1⁄2 عدد ذرات كربون الحامض الدهني – .(١

-٢٩٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

-٣استكمال الأكسدة لمركب Acetyl – CoAالناتج من الأحماض الدهنية إلى CO2وماء يتم من خلال دخوله في دورة Citric acidواستكمال سلسلة النقل الإلكتروني ).(Electron transport chain Oxidative phosphorylation -٤تتم الأكسدة في الوضع βفي منطقة Matrixمن الميتوكوندريا .حيث أنه بمجرد تنشيط الحامض الدهني يتم نقل الحامض الدهني المنشط )الأسيل كو (A

إلى الميتوكوندريا كما يلي:

أ -والاسيل كو (Acyl-CoA) Aيمر من الجدار الخارجي )(Outer للميتوكوندريا ولا يستطيع المرور من الجدار الداخلي ) (Innerولذلك يحدث له في المنطقة الوسطى بين الجدار الداخلي والخارجي انتقال إلى الكرنيتين بواسطة عملية نقل الاسترة Transesterificationوذلك بمساعدة إنزيم Carnitineacyl transferase والذي يوجد على سطح الجدار الداخلي حيث يتكون الاسيل كرنيتين.

يمر مركب الاسيل كرنيتين عبر الجدار الداخلي إلى منطقة Matrixفي الميتوكوندريا وعند ذلك تنتقل مجموعة الاسيل من الاسيل كرنيتين إلى قرين الإنزيمي CoAليعطي مرة أخرى الاسيل كو .Aوتبدأ في منطقة Matrixفي الميتوكوندريا

عملية الأكسدة في الوضع .β

أكسدة الأحماض الدهنيةFatty Acids Oxidation :

تعتبر اكسده الأحماض الدهنية من مصادر الطاقة فهي تنتج مركبات عالية الطاقة NADHوتقلل من ) Flavon-adenine dinuclotide (FADH2وينتج .COA

-٢٩٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

أحماض دهنية اوميجاOmega-3-fatty acids (Linolenic acid):٣-

الوصف :Descrition

يحتوي حمض اللينولينك على ١٨ذرة كربون وهو حامض دهني عديد عديم التشبع به ثلاثة روابط زوجية حمض واميجا ٣-لأنه يحتوي رابطة زوجية على ذرة الكربون الثالثة ،وهو حامض أساسي يتحول إلى epicosapentaenoid acid ) (EPAوهذا الأخير موجود في اسماك المياه الباردة Cold-water fishمثل

أيضا في بعض الزيوت النباتية مثل زيوت بذور

السالمون – الماكريل – الرنجة و

الكتان والكانولا٠

أمثلة على أكسدة الأحماض الدهني ة

-٢٩٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

-١أكسدة الأحماض الدهنية المشبعة ذات العدد الزوجي من ذرات

الكربون Even number

)مثال :حامض الاستياريك (C18:0

α

Stearic acid

β

CH3 – (CH2)14 – CH2 – CH2 – COOH

ATP

- 2 ATP

CoASH

AMP

H2O

O

Acyl-CoA

β

α

CH3 – (CH2)14 – CH2 – CH2 – C – SCoA

FAD

+ 2 ATP

Dehydrogenase

FADH2

O

α

Unsaturated Acyl-CoA

β

CH3 – (CH2)14 – CH = CH – C – SCoA

Inolase

O

α

Beta-hydroxy Acyl-CoA

H2O

β

CH2 – C – SCoA CH3 – (CH2)14 – CH

OH

NAD

+ 3 ATP

Dehydrogenase

NADH2

O

كسر

α

Beta-keto Acyl-CoA

β

CH2 – C – SCoA CH3 – (CH2)14 – C

O

CoASH

O

TCA

cycle

CH3 – C – SCoA

Acetyl-CoA

CH3 – (CH2)14 – C – SCoA

+

O

Acyl-CoA

يعيد الأكسدة مرة أخرى من جديد

حساب الطاقة الكلية الناتجة من تكسير الحامض الدهني الاستياريك

):Stearic acid (C18:0

عدد مرات التكسير = )1⁄2 عدد ذرات الكربون للحامض الدهني – = (١

) ٨ = (١ – ٢/١٨مرات

عدد مولات ال ATPالناتجة من أكسدة ال NADو ٥ = FADمول ATP الطاقة الناتجة من التكسير = ٤٠ = ATP ٥ × ٨مول .ATP عدد جزيئات Acetyl CoAالناتجة من التكسير= )1⁄2 عدد ذرات الكربون

للحامض الدهنى( = ٩جزئيات

الطاقة الناتجة من الجزئ الواحد من ١٢ = Acetyl CoAمول ATP

-٢٩٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الطاقة الناتجة من جزيئات ١٠٨ =١٢ × ٩ = Acetyl CoAمول ATP عدد مركبات الطاقة المستهلكة في التنشيط = ٢مول ATPفي البداية فقط ولمرة واحدة لان بعد كل مرة تكسير يتكون Acyl CoAمنشط وجاهز لل B-

oxidation

عدد مولات ال ATPالناتجة من تكسير حامض الاستياريك + ٤٠ = C18:0

١٤٦ = ٢ – ١٠٨مول .ATP

الطاقة الناتجة من المول الواحد من مركب الطاقة ٣٣.٥ = ATPكيلو جول الطاقة الكلية الناتجة من تكسير حامض الاستياريك =٣٣,٥ × ١٤٦=C18:0

٤٨٩١كيلو جول

الطاقة الكلية التي تنتج من حرق ١مول من حامض الاستياريك في بومبة

المسعر = ٩٧٨٩,٣كيلو جول

اذا كفاءة الطاقة Energy efficiencyالناتجة من الاستياريك = × ٤٨٩١

%٤٩,٩٦ = ٩٧٨٩,٣/١٠٠

-٢أكسدة الأحماض الدهنية المشبعة ذات العدد الفردى من ذرات

الكربون) )Odd number

)مثال :حامض (C17:0

إن اكسده الأحماض الدهنية الفردية عدد ذرات الكربون والتي توجد في الطبيعة أيضا من خلال الأكسدة في الوضع بيتا ولكن أخر دورة من

بنسبة ضئيلة تتم

الأكسدة ينتج عنها مركب البروبيونيل كو 3C) Propionyl – CoA ) Aيتحول البروبيونيل كو Aبواسطة بعض النظم الأنزيمية من خلال تفاعلين في الدم

الشرياني والدم الوريدي حيث:

-١في الدم الشرياني Peripheral bloodيتم تمثيل مركب البروبيونيل كو

-٢٩٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

CoAإلى حامض لاكتيك الذي يتحول بدورة إلى حامض بيروفيك ثم إلى Acetyl CoAالذى بدوره يدخل في دورة (TCA) Kripp’sلإنتاج الطاقة وينتج عن تمثيل البروبيونيل كو CoAفي الدم الشرياني ) ٢٠مول من ال.(ATP -٢أما في الدم الوريدي Portal bloodيتم تمثيل مركب البروبيونيل كو CoAحيث يتحول إلى جلوكوز الذى يدخل في دورة ال Glycolysisثم في دورة (TCA) Kripp’sلإنتاج الطاقة وينتج عن تمثيل البروبيونيل كو CoA

غذائيا في الدم الوريدي ) ١٩مول من ال.(ATP

α

C17:0

β

CH3 – (CH2)13 – CH2 – CH2 – COOH

ATP

- 2 ATP

CoASH

AMP

H2O

O

Acyl-CoA

β

α

CH3 – (CH2)13 – CH2 – CH2 – C – SCoA

FAD

+ 2 ATP

Dehydrogenase

FADH2

O

α

Unsaturated Acyl-CoA

β

CH3 – (CH2)13 – CH = CH – C – SCoA

Inolase

O

α

Beta-hydroxy Acyl-CoA

H2O

β

CH2 – C – SCoA CH3 – (CH2)13– CH

OH

NAD

+ 3 ATP

Dehydrogenase

NADH2

O

كسر

α

Beta-keto Acyl-CoA

β

CH2 – C – SCoA CH3 – (CH2)13 – C

O

CoASH

O

TCA

cycle

CH3 – C – SCoA

Acetyl-CoA

CH3 – (CH2)13 – C – SCoA

+

O

Acyl-CoA

يعيد الأكسدة مرة أخرى من جديد

-٢٩٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

وهكذا تستمر عملية Beta oxidationوفي كل مرة من الأكسدة ينتج جزئ من Acetyl CoAحتى يتم تكسير الحامض الدهن )حامض الاستياريك( بأكمله إلى جزئيات ال Acetyl CoAإلى أن يتبقى ٣ذرات من الكربون في صورة مركب البروبيونيل كو CoAيتم تمثيله غذائيا في الدم الشرياني والدم الوريدي لإنتاج

الطاقة كما سبق.

حساب الطاقة الكلية الناتجة من تكسير الحامض الدهني ):(C17:0 عدد مرات التكسير=)عدد ذرات الكربون للحامض الدهني– /(٣–١٧)=٢/(٣

٧ =٢مرات

عدد مولات ال ATPالناتجة من أكسدة ال NADو ٥ = FADمول ATP الطاقة الناتجة من التكسير = ٣٥ = ATP ٥ × ٧مول .ATP عدد جزيئات Acetyl CoAالناتجة = )عدد ذرات الكربون للحامض الدهني

– ٧ =٢ / (٣جزئيات

الطاقة الناتجة من الجزئ الواحد من ١٢ = Acetyl CoAمول ATP الطاقة الناتجة من جزيئات ٨٤ =١٢ × ٧ = Acetyl CoAمول ATP عدد مولات ال ATPالناتجة الطاقة الناتجة من البروبيونيل كو CoAفي الدم

الشرياني = ٢٠مول ATP

عدد مولات ال ATPالناتجة الطاقة الناتجة من البروبيونيل كو CoAفي الدم

الوريدي = ١٩مول ATP

عدد مركبات الطاقة المستهلكة في التنشيط = ٢مول ATPفي البداية فقط ولمرة واحدة لان بعد كل مرة تكسير يتكون Acyl CoAمنشط وجاهز لل B-

oxidation

عدد مولات ال ATPالناتجة من تكسير حامض + ٨٤ + ٣٥) = C17:0

-٢٩٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

١٩أو ١٣٦ = ٢ – (٢٠أو ١٣٧مول .ATP

الطاقة الناتجة من المول الواحد من مركب الطاقة ٣٣.٥ = ATPكيلو جول الطاقة الكلية الناتجة من تكسير حامض ١٣٦ = C17:0أو = ٣٣,٥ ×١٣٧

٤٥٥٦أو ٤٥٨٩,٥كيلو جول.

الطاقة الكلية التي تنتج من حرق ١مول من حامض C17:0في بومبة

المسعر = ١٠٢٠٠كيلو جول

إذا كفاءة الطاقة Energy efficiencyالناتجة من حامض = C17:0

%٤٤,٦٧ =١٠٢٠٠ / ١٠٠ × ٤٥٥٦

أو .%٤٥ = ١٠٢٠٠ /١٠٠ × ٤٥٨٩,٥

-٣أكسدة الأحماض الدهنية غير المشبعة ) Unsaturated fatty acids

)oxidation

)مثال :حامض اللينوليك (C18:2

إن اكسده الأحماض الدهنية غير المشبعة تتطلب تفاعلين إضافيين عن تفاعل الأكسدة في الوضع بيتا β-oxidationللأحماض الدهنية المشبعة وهما تفاعل cis-trans isomerizationبالإضافة إلى تفاعل .Epimerizationوباستخدام حمض اللينولييك C18:2الذي يحتوي على رابطتين زوجيتين كمثال لأكسدة الأحماض الدهنية الغير مشبعة خلال الأكسدة في الوضع بيتا ،عند نزع جزئ H2 لتكوين Unsaturated Acyl-CoAوتصبح الرابطة المتكونة في الوضع trans ولكن معظم الأحماض الدهنية الطبيعية تكون الروابط بها في الوضع cisوعلى هذا يتضح الفرق في تمثيل الأحماض الغير مشبعة عن الأحماض المشبعة.

وفي

حمض اللينوليك توجد الروابط الزوجية في الوضع cisبين ذرتين الكربون ١٠-٩ والرابطة الأخرى بين ذرتين الكربون ١٣-١٢ويتم تمثيلة كما يلي:

-٢٩٩-