التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

جدا أو

الأمعاء الدقيقة وتحرر الأحماض الأمينية MDVالصافي وكان صغي ار لاستخدام امتصاص معظم الأحماض الأمينية ولكن يؤكد الفقد الصافي المادي الثنائي الجلوتامات جلوماتين ،واسبارتات اسبارجين والأحماض الأمينية غير الأساسية الأخرى يستخدم النتروجين من هدمها والأحماض الأمينية الأخرى في تكوين حمض اميني الانين Alaباستخدام البيروفات ،وينشأ جزئيا inpart arising من التمثيل غير الهوائي للجلوكوز حمض أميني الانين هوالحامض الأميني المنطلق النموذجي typically the AA releasedعبر ال PDVللمجترات في الكميات الأكبر على الأساس الصافي ،نقل النتروجين والكربون إلي الكبد لتكوين اليوريا

والجلوكوز.

يستخدم النظير المزدوج a dual isotopeفي التقدير المباشر لاستخدام امتصاص الأحماض الأمينية الأساسية في الغنم استخدام

Simultaneous

differential labeling of AAفي تجويف الأمعاء الدقيقة small intesline lumenوالدم ،استخدام الامتصاص والشريان للأحماض الأمينية بواسطة PDV ممكن قياسه .توضح قياسات تمثيل الأحماض الأمينية الأساسية أن الاستخدام ب PDVفي الغنم يحسب لكميات المادية الأساسية ل body IRIولكن المصدر السائد للأحماض الأمينية المستخدمة هو الدم الشرياني .لمعظم الأحماض الأمينية الأساسية التي تم قياسها ،الاستخدام الشرياني حسب ل %٧٥أو أكثر PDVالكلي

المستخدم

الاستثناء الوحيد حمض أميني فينايل الأين Pheحيث الاستخدام الشرياني الأقل يوضح أن استخدام PDVالكلي كان متساوي مقسم بين الأمداد الامتصاصي والشرياني .عامة ،معدل الاستخدام الامتصاصي كان مقارنا للأحماض الأمينية الأساسية ،بينما معدل تناسبه لاستخدام PDVالكلي كان مماثل للتركيب

المتناسب لبروتينات .PDV

-٤٢٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

استخدام أكثر لهذه الطرق لقياسات استخدام حمض أميني ليوسين الشرياني .MDV, PDVأوضحت طريقة الليوسين leuفي الغنم ،أن حسابات MDVل %١٢فقط استخدام حمض أميني ليوسين الشرياني arterial leuبواسطة .PDV بالإضافة %١فقط لاستخدام الليوسين Leuخلال الامتصاص تأكسد إلي ثاني أكسيد الكربون ،باقتراح أن معظم الليوسين المعزول leu sequesteredكان يستخدم للانزيم وتكوين مكونات بروتينية وعلي النقيض %٤٩ ،فصل /عزل leuمن الدم

الشرياني بواسطة MDVتأكسد.

استخدام

a dual isotopeايضا لوصف تأثيرات مستوي المأكول على استخدام حمض فينايل الانين Leu and Pheالامتصاصى والشرياني بواسطة PDVالأبقار الحلابة وغير الحلابة .أكدت هذه القياسات الملاحظات في الغنم أن حسابات الإستخدام الشرياني للجزء الجوهري الواقعي لحمض أميني الليوسين الكلي، وامتصاص IRL ،Pheولكن الجزء من الامتصاص المحسوب كان أقل عندما كانت البقر حلابة ،وفي الغنم ،الاستخدام الامتصاصي كان الجزء الأعلي لاستخدام PDVالكلي ل pheأكثر من ،leuكان الإستخدام الامتصاصي قليلا مهملا في حالة المأكول القليل ولكن يزيد بزيادة المأكول خلال حالة كل من الحلابة وغير الحلابة ،ويزيد بزيادة في الكتلة enterocyt massأو ربما الاختلافات في الإستخدام الامتصاصي لهذه الأحماض الأمينية بسبب زيادة الامداد نسبة إلي

الاحتياجات.

في ذات الشأن أجريت قياسات تمثيلPDV metabism of leu and Phe والاستجابة لتشرب كازين المنفحة أو مخلوط مكافيء للأحماض الأمينية الأساسية الحرة لفترة ستة أيام للبقر في الفترة الأخيرة من الحليب.

استخدام الامتصاص لكل من leu, pheكانت مهملة خلال أخذ العينات

-٤٢١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

وضبطها .كلا من الإستخدام الامتصاصي PDVالشرياني لحامضي leu ،phe تزيد بتشرب مخلوط الأحماض الأمينية الأساسية وليس الكازين .خلال تشرب الأحماض الأمينية الحرة الزيادة في استخدام PDVالكلي كان مساوي للزيادة في الامتصاص الحقيقي لهما من تجويف الأمعاء الدقيقة .هذا يؤكد ويفسر النتائج السابقة من دراسات على البقر الحلابة حيث تزيد حسابات تحرر الأحماض الأمينية PDVالصافي لمعظم ) (%٧٥من الأحماض الأمينية الممتصه في المنفحة ككازين ولكن %٢٢فقط عن الامداد المكافيء للأحماض الأمينية الحرة الأساسية كانت ممتصه .الاسترداد القليل في الحالة الأخيرة تبدو راجعة إلي زيادة في كل من استخدام الامتصاص والأحماض الأمينية الأساسية الشرياني .أسباب الاستجابة غير مؤكد ،ولكن في تمثيل الجلوكوز ،والاستجابة لنشا المنفحة مقابل تشرب الجلوكوز، الاختلافات في الاستجابة التمثيلية PDVالملحوظة قد تكون لها علاقة بمكان امتصاص الأحماض الأمينية .غياب الأحماض الأمينية غير الأساسية في مخلوط

الأحماض الأمينية الحرة الأساسية

المضاف قد يسبب

عدم اتزان في إتاحة

الأحماض الأمينية تؤدي إلى الزيادة في الهدم.

تمثيل الكبد :liver metabolism

تقترح دراسات حديثة تفسيرات بديلة لاسترداد عناصر غذائية PDVالصافية القليلة الممتصة من تجويف الفناة الهضمية في المجترات .يبدو أن الاستات والبروبيونات والجلوكوز ومعظم الأحماض الأمينية الأساسية قليلة الإستخدام الامتصاصي ويرجع قلة استردادها الصافي إلي زيادة تقدير امتصاصها أوازالة شاملة من الدم الشرياني .وبالنسبة Ketogenic VFAهناك استخدام امتصاصي شامل ولكنها تفرغ أساسا وتنطلق وتتحرر إلي الدم الوريدي البابي كأجسام كيتونية .تخضع الأحماض الأمينية غير الأساسية للإستخدام الامتصاصي الشامل واستخدام

-٤٢٢-

التمثيل الغذائي- المواد الحاملة للطاقة

قبلPDV المتحرر بواسطة/ المنطلقAla نيتروجينها في تكوين حمض أميني هذه العناصرperipheral circulation الوصول للانتشار والتداول الخارجي حيث أنها نشطة تمثيليا إلي أبعد، للكبدnegotiate الغذائية الممتصة يجب تحويلها تستقبل الكبد، في البقر الحلابةempty BW %٢ تمثل حواليextereme حد %٢٥ – ٢٠ ويكون مسئولا عنcardiac output مدفوع القلب%٤٠ حوالي الواجهة لتمثيل العناصر/ تم دراسة المظهر.طاقة الجسم المستهلكة في الماشية ووجد أن العلاقات العامة،PDV الغذائية للكبد بعلاقتها بالكميات الممتصة عبر الصافي وازالة العناصر الغذائية الكبري في الكبد قد تأكدت لماشيةPDVبين تحرر

.اللبن

Net splanchnic (portal-drained viscera and liver) :(٤٦) جدول رقم metabolism (mmol/h) of nutrients in lactating dairy cows consuming 23kg DM and producing 37 kg milk daily during abomasal infusions of water (Reynolds et al., 1999 and unpublished observations)

Item

PDV a

Liver

Total splanchnic

Acetate

2.409

452

2.860

Propionate

1.012

-942

70

n-Butyrate

214

-180

34

i-Butyrate

28

-27

1

i-Valerate

48

-47

1

n-Valerate

40

-42

-2

Β-OH-Butyrate

210

408

618

L-Lactate

175

-24

151

Glucose

-7

781

775

b

EAA

268

-21

247

c

NEAA

363

-224

139

d

TAA

631

-245

386

Oxygen

-3.897

-3.686

-7.583

a

Portal-drained viscera. b Essential amino acids measured.

c

Nonessential amino acids measured. d Total amino acids measured.

-٤٢٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

علي الأساس الصافي ،هناك ازالة الاسيتات القليلة طبيعيا في الكبد وفي معظم الدراسات في المجترات أكدت صغر أو قلة تحرر وانطلاق الاستات الصافي ،ولذلك الكبد لها أثر قليل على امداد الاسيتات الممتصة لباقي الجسم ،وعلي النقيض ،تقر يبا إزالة جميع البروبيونات والبيوترات VFA ،طويلة السلسلة الممتصة مثل إمدادها في الدم الشرياني يكون مهملا لصغره المتناهي ،وبالمثل وعلي الأساس الصافي، اقعيا virtuallyتزال جميع الاستراستات المنطلقة بواسطة PDVعن طريق

عمليا/و

الكبد ،بينما تتحول البيوترات والاسيتواستات بدرجة كبيرة إلي BOHBفي الكبد والتي تنتج أيضا من أكسده الأحماض الدهنية طويلة السلسة .ومثل الاستات ،هناك طبيعيا امداد مادي واقعي من BOHBالمتحرر/المنطلقة الي الخارج Peripheryعلى الأساس الصافي فيعطي مواد لاستهلاك الطاقة وتكوين الدهن.

تزال معظم البروبيونات بواسطة الكبد اعادة تركيب repackagedكجلوكوز والذي ينطلق ويتحرر ايضا الي الخارج لأعمال حفظ الحياة والانتاج .في حالة التغذية ،المركبات الوسطية الأساسية الأخري لتكوين الجلوكوز تشمل اللاكتات والأحماض الأمينية ،مع glucogenic nonessential AAالأحماض الأمينية غير الأساسية المرتبطة بالجلوكوز وتعتبر الأحماض الأمينية أكثر أهمية في تكوين الجلوكوز .والسؤال عن مدي أمداد المركب الوسطي للجلوكوز حدود تكوين جلوكوز الكبد .ومع ذلك ،عبر دراسات عديدة حيث تشرب infusedالبروبيونات والأحماض الأمينية غير الأساسية في المجت ارت التي تتغذي لمحاكاة mimicالزيادة في امتصاصها ،انتاج جلوكوز الكبد لا يتغير ويقل ازالة لاكتات الكبد .ومع ذلك ،في مرحلة انتاج اللبن المبكر في أبقار الحليب تشرب كازين المنفحة لمدة ستة أيام يزيد انتاج جلوكوز الكبد ،ولكن تشرب مخلوط الأحماض الأمينية الحرة يعطي نفس كمية

-٤٢٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الأحماض الأمينية الأساسية يؤدي إلى زيادة مماثلة في تحرر جلوكوز الكبد ،هذه تقترح الاستجابة لتشرب الكازين ولا تعزي الي تشرب الأحماض الأمينية غير

الأساسية.

انتاج جلوكوز الدم قد يزيد خلال تأثيرات مباشرة للأحماض الأمينية الأساسية على تمثيل الكبد أو غير مباشر خلال زيادة احتياجات الجلوكوز في أنسجة أخري ناتجه من احتياط أو تدبير احتياطي provisionالمخلوط المتزن للأحماض الأمينية الأساسية في هذا الشأن ،انتاج يوريا الكبد يقل عند امتصاص مخلوط من الأحماض الأمينية الأساسية ،يوضح تحسين الاستخدام الكلي العام للأحماض الأمينية ،على النقيض ،تشرب وريد المساريقا لمخلوط الأحماض الأمينية الحرة غير الأساسية يكون مساوي بالمقارن ببروتين اللبن يسبب زيادة كبيرة في إنتاج يوريا الكبد وقلة محصول اللبن وتركيب البروتين في الابقار التي تتغذى على عليقة منخفضة البروتين في مرحلة انتاج اللبن المبكرة ،في نفس الأبقار يكون تشرب الأحماض الأمينية يعطي الأحماض الأمينية الأساسية والكلية في بروتين اللبن ويزيد محتوى بروتين اللبن ومحصوله .التشرب لا يزيد انتاج جلوكوز الكبد معنويا .رغم أن الأحماض الأمينية غير الأساسية تكون دون شك مصادر كربون مهمة لتكوين جلوكوز الكبد ،واستخدامهم يعتمد على امداد مناسب ومتزن للأحماض الأمينية

الأساسية.

مثل أنسجة كبيرة ،PDVيصاحب المعدل العالي لتمثيل الكبد بمعدل عالي لإعادة تكوين البروتين protein turnoverوبالتالي يحتاج الكبد لاحتياجات معتبره من الأحماض الأمينية لتكوين مكونات البروتينات الأساسية .بالإضافة ،تخدم الكبد ازالة وادارة المخلفات management wasteولها دور في إدارة ميزان النتروجين، إزلة الاحماض الامينيه ) (AAالممتصة في زيادة الاحتياجات وبالتالي انتاج يوريا

-٤٢٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

وتتأكسد أو تفرغ الهيكل الكربوني لها .لأحماض أمينية كثيرة معتمدا على حالة البروتين في الحيوان ،تمثل ازالة الكبد الصافية جزء مادي واقعي للكميات الممتصة بواسطة PDVعلى الأساس الصافي ،مثال ،نسبة ازالة الكبد الصافية إلي تحرر PDVالصافية للأحماض الأمينية المنفردة والمزالة بواسطة الكبد ممكن تختلف من

متضمنا implyingفي حالات كثيرة أجزاء صغيرة

صفر إلي أكثر من ،%١٠٠

فقط من الأحماض الأمينية الممتصة تصل الأنسجة الخارجية peripheryومع ذلك ،معدل استخلاص الكبد الكلي قد تتراوح من أقل من ١الي %٢٠فقط .تمثل نسبة الاستخلاص الكمية المزالة كنسبة مئوية للأمداد الكلي في الدم الشرياني

والوريدي البابي.

وعلي الأساس الكلي والصافي ،كميات AAالممتصة تكون صغيرة نسبيا مقارنة مع الأمداد الكلي الشرياني الي ،PDVولهذا أغلبية AAالموجودة في الدم الوريدي البابي يعاد دورانها الي PDVوالكبد في الدم الشرياني .بينما كمية AA الصافية مثل حمض أميني الانين Alaالمزالة بالكبد قد تكون متساوية أو أكبر من الكميات الممتصة ،جزء صغير فقط من حمض أميني الانين Alaالممتص يزال في

المرور الأول first-passخلال الكبد والكمية

المزالة تكون مرتبطة

جدا مع

التركيز الشرياني .بعد ٢٤ساعة تشرب وريد المساريقا يمثل ضعف الامتصاص الصافي للحمض الأميني Alaعبر ،PDVالزيادة في إزالة Alaالكبد الصافي يساوي %٨٢تشرب .Alaهذه الزيادة في إزالة Alaكانت مصاحبة بضعف تركيز Alaالشرياني ،ولكن لاتغير في نسبة استخلاص الكبد .هذه الاستجابة لإضافة Short –termقد لا تعكس استجابة ، longer termبسبب أن دوره اليوريا تستغرق أيام للأقلمة للتغيرات في دخول وفي خروج النتروجين nitrogen in put or out

.put

-٤٢٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

في الأبقار الحلابة ،تشرب الكازين في المنفخة لمدة ستة أيام يزيد من إزالة الكبد لمعظم AAوللعديد من الأحماض الأمينية ،الزيادة في إزالة الكبد كان أكبر من الكمية المتشربة ،ولكن التركيزات الشريانية لجميع AAالمقدرة زادت .في هذه الحالة ،كل من نسبة أو معدل إزالة الكبد الصافي إلي تحرر PDVالصافي ونسبة استخلاص الكبد الكلي زادت لمعظم AAالمقدرة بإمداد AAمضافة إلي مخزن

الدم blood poolزيادة عن الاحتياجات.

جدول رقم )Arterial concentration (μM) and net liver removal of :(٤٧ amino acids as a percentage of net PDV release or total supply in earlylactation dairy cows (Reynolds et al., 1999) after 6-d abomasal ifusion

of water or 800g casein protein/d.

Net liver removal

% of Supply

Cesein

20

21

20

12

5

15

10

Water

10

10

11

5

-2d

7

3

% of PDV

Cesein

98

62

69

76

41

87

68

Water

62

30

42

39

-21d

51

22

Aeterial

concentration

Cesein

247

116

21

58

1.443

1.315

2.758

Water

325

94

15

51

1.132

1.166

2.298

Amino acids

Ala

Lys

Met

Phe

EAAa

NEAAb

TAAc

a

Essential amino acids measured.

Nonessential amino acids measured.

c

Total amino acids measured.

d

Negative value reflects net liver release of total EAA as a consequence of

the net release of branched-shain AA.

b

امداد الأنسجة مقابل الاحتياجات :Tissue supply VS requirement في الكبد وأنسجة الجسم الأخرى ،تقدر كمية ونموذج الإمداد وعلاقتها بالاحتياجات جزئية استخدام AAبين عمليات البناء والهدم .في الأبقار الحلابة، التي تتغذي على ثلاث مستويات من كسب فول الصويا المحمي بالكرش.

.Rumen-protected soybean mealزيادة إمداد البروتين تزيد تركيزات AA

-٤٢٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الشرياني خطيا ،ولكن محصول بروتين اللبن وازالة الأحماض الأمينية الأساسية الصافية للغدة اللبنية تستجيب خطا منحنيا responded curvilinearlyويصل إلي البلاتو )مرحلة الاستقرار (plateauعند المستوي المتوسط للبروتين المأكول.

إستجابه بروتين اللبن وبالتالي ازالة AAبواسطة الغدة اللبنية لم تقدر وحيدة بواسطة امداد .AAبالإضافة ،استخدام AAخلال الغدة اللبنية يختلف ايضا مع الامداد وعلاقته مع الاحتياجات ،هذا يتم ايضاحه بإستجابة اكسدة حمض اميني ليوسين leuالغدة اللبنية في الماعز .مثل جزء ازالة leuالكلي ،اكسدة حمض اميني leuالغدة اللبنة يزيد عند زيادة مستوي بروتين العليقة ويقل عند تشرب مخلوط الأحماض الأمينية الأساسية الخالي من leuداخل الأوردة مؤديا حالة نقص .lueتم تقدير إمداد العناصر الغذائية للغدة اللبنية بكل من تيار الدم وتركيزات العناصر الغذائية ،ولكن استخدام الغدة اللبنية للأحماض الأمينية المضافة يقدر بواسطة ميول طبيعية propensityفي الغدة لتكوين البروتين .يقدر تيار الدم بنشاط الغدة التمثيلي ولكن يزيد الاستجابة لنقص العناصر الغذائية nutrient deficitفي دراسة أخري على الماعز الحلاب ،حدوث حالة نقص حمض أميني هستدين HISتزيد تيار الدم إلي الغدة مثل نسبة استخلاص الهستدين Hisإلي المدي الذي يجعل دم وريد الغدة

اللبنية واقعيا خالي من الهستدين . His

الاستنتاج :Conclusions

رغم العديد من أفعال الخدمة والنشاط التمثيلي الحاد intenseتضبط الضريبة/الرسوم بأنسجة المجترات الاحشائية ولا يصدر أمر امداد العناصر الغذائية إلي الأنسجة السطحية إلي المدي المقترح بقياسات الامتصاص الصافي للعناصر الغذائية .أظهرت قياسات التمثيل احادي الاتجاه unidirectionalأن احتياجات هذه الأنسجة من العناصر الغذائية تقابل لحد كبير خلال الدفع الداخلي القادم من

-٤٢٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الدم الشرياني.

تخفي إزالة العناصر الغذائية من الدم الشرياني معدل الامتصاص الحقيقي لعناصر غذائية كثيرة .وهذا حقيقي خاصة للأستات ،BOHBالجلوكوز ،معظم AAالأحماس الأمينية الأساسية .تتمثل ketogenic VFAوالبروبيونات خلال المرور الامتصاصي خلال الخلايا الخارجية الظاهريه للقناة الهضمية والكبد ولكن يعاد تركيبها أساسا الي BOHBأو جلوكوز وتجعله متاح للأعضاء والانسجة الخارجية .أكثر من أمر امداد العناصر الغذائية للأنسجة الخارجية ،مثل باقي أنسجة الجسم تؤدي draw onإلي احتياطات متاحة من مخزون الدم.

المفهوم الضمني : Implications

التمثيل المناسب لتوزيع العناصر الغذائية خلال تيار الدم وتنظيم تركيزات العناصر الغذائية في الدم يكون ضروريا لتطورات الموديلات والنماذج لاستخدام العناصر الغذائية الممتصة .يقدر تيار الدم والاستخدام اللانهائي للعناصر الغذائية أساسا بواسطة النزعة الطبيعية للأنتاج the propensity for productionوتؤدي الي احتياجات الأنسجة ،بينما تقدر القدر التمثيلي للعناصر الغذائية الممتصة باحتياجات الانسجة نسبيا بعلاقتها مع الامداد من العليقة لهذا يكون الحاجة الي أدلة الحيوان المتخصصة للقدرة الإنتاجية animal specific indicators of productive capacityمتوقف على التوقع الدقيق لتمثيل العناصر الغذائية

الممتصة.

-٤٢٩-