التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الدم الوريدي.

للحصول على قياسات معدلات إزالة أو انطلاق العناصر الغذائية الكلية أو أحادية الاتجاه بواسطة قياسات الأنسجة الإحشائية للجريان والتدفق الصافي أو يضم علامة النظائر المشعة للتمثيل القليل trace metabolismللعناصر الغذائية المعنيه ،بتعليم أو وصف مخزون الدم عادة في ظروف ثابته under steady state conditionsيتم ازالة العناصر الغذائية المعلمة من الدم الشرياني الممكن قياسها، وبالفرق تحسب معدل تحرر العناصر الغذائية الكلي .ومع ذلك PDV ،هذه القياسات لاستخلاص العناصر الغذائية في الدم الشرياني لا تحسب لأي استخدام أو الفصل/العزل خلال الامتصاص .لقياس هذا الاستخدام الامتصاصي خلال المرور من تجويف الأمعاء إلي الدم الوريدي ،يمكن للعنصر الغذائي المعلم )له علامة النظائر المشعة (labeledيدخل الي التجويف الامعائي والاسترداد في

قياس

الدم

الوريدي.

ومع

ذلك،

للحصول

على

المعدلات

الحقيقية

للفصل/العزل sequestrationخلال المرور الأول للإمتصاص first pass ،absorptionالاستخلاص للعنصر الغذائي المعلم يعاد دورانه الي PDVفي الدم الشرياني يجب حسابه بتزويده تلقائيا في مخزون الدم باستخدام علامة منفصلة

.separate labelمفاهيم

هذه الطرق في الشكل )،(٢٢

لقياسات الاستخدام

الشرياني والامتصاصي للحمض الأميني ليوسين وفينايل الانين leu and phe بواسطة PDVللبقر الحلاب باستخدام أساليب على أساس نماذج/موديلات متطورة

في الأغنام.

-٤١٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

شكل رقم ):(٢٢

Flow of leucine and phenylanine within the portal-drained viscera as measured using multicatheterization, intestinal cannulation )and dual isotope labeling procedures (Caton et al., 2001; Reynolds et al., 2001 based on the approach of MacRae et al., (1997a).

وهناك بدائل ،ممكن قياس استخدام امتصاص العناصر الغذائية بمقارنة معدلات امتصاص معلومة أو مقدرة من تجويف الامعاء مع الانطلاق الكلي بواسطة PDVأو في حالة الجلوكوز والأحماض الأمينية فإن mesenteric – drained ) viscera (MDVوبالاعتماد على موقع أخذ العينات بالتقاء/حشد وريد confluence of the ileocecal veinتمثل MDVالامعاء الدقيقة ودهن المساريقا المصاحبة مع أو بدون الأمعاء الغليظة والأعور.

تمثيل الأحماض الدهنية الطيارة

Volatile fatty acid metabolism

):(VFA

في المجترات ،تمثل الأحماض الدهنية الطياره VFAالصورة الأساسية لتمثيل الطاقة طبقا لحوالي ثلثي الطاقة المهضومة الممتصة وتمثل مصدر هام للكربون للأكسدة وتكوين الدهون .ومع ذلك ،تؤكد الدراسات المعلمية in vitroوقياسات

-٤١١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

حيوية in vivoالرائدة أن الفقد الجوهري ل VFAالأساسية الخلات والبروبيونات والبيوترات خلال امتصاصها عبر أنسجة الكرش الظاهرية باستخدام طرق القسطرة المتضاعفة وقياس التدفق الصافي للأحماض الدهنية الطيارة VFAفي الغنم التي تغذت على مستويات حفظ الحياة من محببات والبرسيم الحجازي المجفف في جامعة Cornellأن تركيزات البروبيونات والبيوترات في الدم الشرياني كانت منخفضة جدا، فقد افترض استخدام قليل لهذه VFAالشرياني بواسطة PDVوأن التدفق الصافي

مساوي للتحرر والانطلاق الكلي.

التركيزات الشريانية للخلات كانت واقعية وجوهرية لهذا قدرت إزالة الخلات الشريانية بواسطة PDVباستخدام استخلاص C14-acetateويمكن حسابات تحرر وانطلاق الخلات الكلية الي الوريد البابي .هذه قياسات PDVبتحرير VFAتقارن بالقياسات السابق نشرها لإنتاج VFAالكرش ويتحصل عليها بتخفيف النظائر المشعة في الغنم التي تغذت بكميات متساوية من البرسيم الحجازي المجفف )معهد أبحاث Rowettفي اسكتلندا( وبافتراض أن هذه القياسات لإنتاج الكرش

حقيقيا ،فقد قدر أن %٩٢ ،٥٠ ،٣٠خلات،

مساوية/معادلة مع الكميات الممتصة

بروبيونات ،بيويترات تخضع إلي المرور الأول لتمثيل الامتصاص" – First "pass"absorplive metablolismولا تصل الي الدم الوريدي .وعلي الأساس الصافي PDV , net basisتحرر وتطلق الخلات لحوالي %٥٠فقط من انتاج خلات الكرش .هذه الأجزاء الشاملة للأمتصاص المستخدم VFAبواسطة الكرش

اصبحت مبدأ متفق عليه.

قياسات أخري للزيادة الصافية في اطلاق PDVللأحماض VFAخلال تشرب الكرش ruminal infusionsعند تغذية الماشية والغنم والتي تدعم مفهوم الاستخدام الامتصاصي الحاد extensive absorptive useللأحماض الدهنية

-٤١٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الطيارة .ومع ذلك ،تستخدم أجزاء VFAمن الأحماض الدهنية الطيارة الممتصة

وبطريقة مختلفة من خلال الدراسات ،ويرجع

ذلك إلى الاختلافات في العليقة

الأساسية ومستوي التغذية وتركيب وكميه تشرب الأحماض الدهنية الطيارة .وعلي الأساس الصافي ،يحسب زيادة انطلاق وتحرر PDVالصافي ل %٤٧ – ٧٠ خلات %٦٠ – ٨٥ ،بروبيونات %٢٠ – ٣٢ ،بيوترات تشرب في الكرش .التفسير المنطقي لحدوث فقد امتصاص نتيجة التمثيل الشامل هو دفع ضريبة الامتصاص الشامل .consequence of extensive metabolic toll-keepingحديثا تم تطوير التفسير البديل واستخدمت تقنيات القسطرة المتضاعفة ،وأيضا نظائر الخلات المشعة لقياس انطلاق PDVالكلية للأحماض الدهنية الطيارة في الغنم ولكن تطبيق الكرش المغسول washed rumen approachيستخدم في نفس الوقت

لقياس امتصاص VFAمن الكرش.

تحسب انطلاق وتحرر PDVالكلية للآستات والبروبيونات والبيوترات ،١٠٩ %٢٣ ،٩٥امتصاصها من الكرش مع اقتراح اعتبار امتصاص أقل باستخدام الاستات والبروبيونات بالمقارنة مع الملاحظ سابقا .مازال PDVيتمثل بكميات معتبرة للأستات الشرياني ولكن هناك استخدام امتصاص first – passقليل جدا للأستات والبروبيونات ،مع اقتراح هذه القياسات لإنتاج الكرش بتخفيف النظائر قد تشمل كمية واقعية منطقية للأستخدام الميكروبي ،وقد يؤخذ الاستخدام الميكروبي في الاعتبار عند تشرب VFAفي كرش الحيوانات المغذاة ،ولكن قد يكون النشاط الميكروبي قليل في الكرش المغسول washed rumenرغم حفظ المجتمعات

الميكروبية في كرش الأغنام

التي تحفظ كاملا بالتشرب داخل المعدة

،intragastric infusionقدرتها لاستخدام VFAغير مؤكد.

-٤١٣-

by

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

تكوين الاجسام الكيتونية في القناة الهضمية:Alimentary ketogenesis في المعي الخلفي في غير المجترات هناك استخدام الامتصاص الشامل للبيوترات في النسيج الظاهري للكرش The ruminal epitheliumيتضمن قدر البيوترات كل من الأكسدة والتحويل إلي الأجسام الكيتونية ،BOHB ،اسيتواستات، رغم أن الدراسات المعملية in vitroتقترح أن القدر السائد ) (90 %للبيوترات n- buytrateفي نسيج الكرش الظاهري هو التحويل إلي الأجسام الكيتونية وتمثل بيتا

هيدروكسي بيوترات الناتج الأساسي

لل

alimentary ketogenesisتحسب

عامة ل %٧٥أو أكثر من PDVالكلي تحرر أو تطلق الأجسام الكيتونية .ومع

ذلك ،تحت ظروف

زيادة امتصاص البيوترات ،يختزل اسيتواستات قليل إلي ،BOHBحوالي alimentary ketogenesis%٥٥في PDVيحسب للآستيواستات ketogenic VFA .اخر في النسيج الظاهري يتضمن i-buytrate and n-valerateودليل جديد يؤكد ميتابوليزم in vivoمناسب لهذه VFAطويلة السلسة خلال امتصاصها .على أساس الاختبارات المعلمية ،in vitro evidence تعتبر الاستات الممثلة خلال الامتصاص ketogenicفي نسيج الكرش الظاهري في الحيوان الحى ،in vivoولكن بعض الدراسات تتحدي هذا الافتراض .على الأساس الصافي ،تقديرات كمية البيوترات العظمي/القصوي المستخدمة خلال الامتصاص وبالتالي تتحرر/تنطلق الي الوريد البابي ك BOHBأو + BOHB اسيتواستات في مدي يتراوح بين %٤٨-١٤في الغنم والماشية.

مثل الاستات ،تمثل الاجسام الكيتونية مصدر هام للمواد المؤكسدة للدم الشرياني ،وبالتالي قياسات انطلاق /تحرر PDVالصافية تكون أقل تقدير من الانطلاق الكلي إلي مدي استخدامها من المصدر الشرياني ،القياسات الحديثة في القسطرة المتضاعفة في الغنم والمتحصل عليها باستخدام 13C-BOHBتوضح أن

-٤١٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

استخدام BOHBالشرياني بواسطة PDVكان جوهريا وواقعيا ،ويعادل انطلاق وتحرر PDVالصافي ويحسب ل %٤٠من معدل فقد الجسم غير العكسي .قدر

تأثير تشرب بيوتيرات الكرش

على تمثيل ،BOHBووجد أن انطلاق وتحرر

BOHBبواسطة PDVمحسوب ل % ٦٢ – ٤٨على الأساس الصافي والكلي، على الترتيب ،لتشرب البيوترات لا يسترد في الوريد البابي .ومن المحتمل التحويل الي الاسيتواستات ،والاكسدة خلال الامتصاص ،والاستخدام الميكروبي يحسب

للمتبقي %٣٨تشرب بيوترات الكرش.

وتشير الأدلة الحديثة على أن امتصاص الاستات والبروبيونات أقل من المقترح سابقا .تخضع The ketogenic VFAلتمثيل الامتصاص المناسب ولكن هذه تمثل لحد كبير اعادة تركيب repackagingكأجسام كيتونية وبالتالي الانطلاق الي الدم الوريدي والانتقال الي دورة الكبد .The hepatic circulationالاسترداد الصافي المنخفض للأستات الممتصة BOHB ،من البيوترات الممثلة عبر PDVيكون جزئيا نتيجة consequenceالاستخدام واللاحق لهذه المواد من الدم الشرياني التي تعطل negatesالكميات الواقعية والجوهرية من التحرر والانطلاق الكلي العام .في PDVوباقي انسجة الجسم تحسب الاستات BOHB ،للكميات الجوهرية الواقعية من انتاج ثاني اكسيد الكربون CO2وتكوين الأحماض الدهنية.

تمثيل الجلوكوز : Glucose Metabolism

الحسابات

السابقة لاسترداد واستخلاص recoveryالنشا المهضوم في الامعاء الدقيقة

أيضا استخدام الامتصاص الأساسي

كزيادة انطلاق جلوكوز PDVالصافي توضح

الواقعي للجلوكوز للقدر التمثيلي مثل الاكسدة ،تدعم تكوين الدهن ،تكوين الميوسين، التمثيل غير الهوائي جليكوليسس إلي لاكتات وجليسرول ٣فوسفات في المجترات،

-٤١٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

تمتص الأحماض الدهنية طويلة السلسلة بكثرة ك ،NEFAويحتاج إلي الجليسرول للجلسريد الثلاثي وبالتالي تكوين Chylomicronوامتصاص الأحماض الدهنية طويلة السلسلة الي اللمف ،ومع ذلك ،هذا الفقد الفعال Potential lossللجلوكوز الممتص في انطلاق جلوكوز PDVالصافي في المجترات لم يتم تفسيرة بعد حيث الأحماض الدهنية طويلة السلسلة تمتص أوليا ك acyl-glyceridesفي الماشية، استرداد واستخلاص النشا الصافي التشرب في المنفحة abomasumكزيادة انطلاق جلوكوز PDVالصافي يتراوح بين ٢٥إلي ،%٥١هذا الاسترداد القليل يعكس جزئيا الهضم غير الكامل في الأمعاء الدقيقة ،ولكن في دراسات أخري حيث تدفق

الفائض للنشا

ileal flow of starchتم حسابه .تفسيرات أخري للأسترداد المنخفض يشمل تخمر النشا في اللفائفي أو أستخدام الجلوكوز الشرياني بواسطة PDVوبالنسبة للأستات BOHB ،فإن استخدام الجلوكوز الشرياني بواسطة PDV يؤخذ في الاعتبار ويمكن الحساب ل ،body IRL % ٤٣ – ٢٠ويعكس هذا الاستخدام جزئيا استخدام بالانسجة الضامة الشحمية adiposeمثل انسجة المعدة

.stomach tissues

في حالة ثيران البقر التي تغذت على البرسم الحجازي )الفا الفا( فإن MDV تستخدم الاستات BOHB ،والجلوكوز على الأساس الصافي ،استخدام MDV الصافي للجلوكوز كان يعادل %٦٩استخدام جلوكوز PDVالصافي الكلي ،وعندما تغير الثيران تغذيتها الي عليقة تحتوي كميات كبيرة من نشا الذرة ويقاس التحويل إلي تحرر وانطلاق جلوكوز MDVالصافي .ومع ذلك ،زيادة امتصاص جلوكوز MDVالصافي المقاس والمقدر كان يحسب جزئيا بالزيادة في استخدام المعدة الصافي والتي قد تعكس جزئيا زيادة استخدام الجلوكوز بواسطة غشاء الأمعاء الضام

الشحمي

omental adiposeوالذي يستنزف/يفرغ

-٤١٦-

drainedبواسطة وريد

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

.gastrosplenic vein

تؤكد دراسات حديثة أن زيادة امتصاص الجلوكوز من PDVناتجة من ما بعد تشرب الكرش النشا أو الجلوكوز postruminal infusionتكون مصاحبة بزيادة استخدام PDVللجلوكوز الشرياني وبالنسبة للماشية النامية ،فإن زيادة انطلاق وتحرر جلوكوز PDVالصافي محسوبة ل %٥١من النشا مكافيء/معادل في تشرب النشا المتحلل الي المنفحة .يرجع هذا الاسترداد القليل الصافي جزئيا الي %١٣٢زيادة في استخدام PDVللجلوكوز الشرياني ويقاس باستخدام C14- glucose الزيادة في استخدام PDVللجلوكوز الشرياني محسوب ل %٢٠ الجلوكوز في تشرب النشا %٥٢ ،الزيادة في جلوكوز .body IRLأظهر تصحيح استخدام PDVللجلوكوز الشرياني أن %٧١الجلوكوز المتشرب يظهر في الدم الوريدي ،Portal bloodوالباقي %٢٩تكون أما غير كاملة الهضم الي جلوكوز وتخمرت أو تستخدم خلال الامتصاص .على النقيض ،زيادات رقمية ) (%٤٨في PDVاستخدام الجلوكوز الشرياني خلال تشرب الجلوكوز في الأثني عشر في الغنم كانت غير معنوية ،هذه قد تكون لها علاقة بنتائج سابقة أن استرداد الجلوكوز الوريدي الصافي المتشرب في المنفحة أكبر من عندما تتشرب نفس الكميات من الجلوكوز كنشا .تفسيرات محتملة للإسترداد الأكبر للجلوكوز الوريدي مقارنة بالنشا تشمل الاختلافات في ظهور العلامات المنظمة regulatory signals arising خلال دخول الجلوكوز عن طريق الأثني عشر مقابل اللفائفي ileumوالتي لها تأثيرات مختلفة على استخدام الجلوكوز في الدهن وأنسجة PDVالأخري.

تمثيل الأحماض الأمينية :Amino acid metabolism

لأجل VFAوالجلوكوز تم عمل مقارنة

انطلاق وتحرر الأحماض الأمينية

PDVالصافي مع الكميات الممتصة من أو المتشربة في الأمعاء الدقيقة في

-٤١٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

المجترات ،أوضحت حدوث فقد مادي واقعي خلال الامتصاص.

قدرت مقارنة معدلات اختفاء AAالأحماض الأمينية من الأمعاء الدقيقة لزوج غنم باستخدام كانيولا re-entrant cannuleaوقياسات في نفس الوقت لتحررهم PDVالصافي ووجد انخفاض معنوي ) (%١٠٠ – ٣٦في استرداد أحماض أمينية عديدة .وكان الانخفاض اكثر من %١٠٠للجلوتامات والاسبرتات والتي بدون شك لها علاقة بالاستخدام المفضل كمواد طاقة لانسجة الامعاء .استخدام الامتصاص محسوب ل %٩٤جلوتامات المتشربة في أثني عشر الخنازير الصغيرة القزميه ،رغم أن هذه القياسات لم تصحح لأي استخدام فعال الجلوتامات الممتصة تعاد تدوير أثار PDVفي الدم الشرياني .بالإضافة إلي استخدام الامتصاص ،يعزي الهبوط الكبير

في امتصاص الجلوتامات والاسبارتات

إلي تحليل الجلوتامين الي جلوتامات

والاسبارجين إلي اسبارتات خلال تجهيز المادة المهضومة digestaللتحليل.

جدول رقم )Ratio of net portal-drained visceral to net mesenteric- (٤٤ drained visceral release of amino acids (PDV/MDV) in sheep and cattle

Amino acid

sheepa

Dairy cowsb

0.64

0.68

Leu

0.57

0.46

Val

0.56

0.72

Lys

0.69

0.38

Thr

0.55

0.61

IIe

0.68

0.76

Phe

c

0.62

EAA

0.50

NEAAd

e

0.56

TAA

a

MacRae et al. (1997b).

b

Berthiaune et al. (2001).

c

Essential amino acids measured.

d

Nonessential amino acids measured.

e

Total amino acids measured.

-٤١٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

قياسات تدفق الأحماض الأمينية الصافي كانت أقل تقدي ار underestimate للإختفاء المعني الدقيق أذا لم يحسب افراز الهدم الداخلي

endogenous

secretionsفي اللفائفي .أخي ار ربما الأكثر أهمية للعديد من الأحماض الأمينية، استخدام PDVللأحماض الأمينية الشرياني لم يحسب في قياسات الجريان الصافي.

الاستخدام الجوهري الواقعي للأحماض الأمينية الشرياني بواسطة PDVيتأكد بمقارنة القياسات الصافي لجريان MDV , PDVالأحماض الأمينية في الغنم والماشية لاجل الأحماض الأمينية الأساسية ،نسبة تحرر وانطلاق PDVالصافي إلي تحرر وانطلاق MDVالصافي في الغنم والماشية يتراوح من – ٠,٥٥إلي ٠,٦٦الانطلاق والتحرر الصافي الاعلي للأحماض الأمينية بواسطة MDVأوضح الاستخدام الجوهري الأساسي للأحماض الأمينية الشريانية بواسطة المعدة وأنسجة PDVالأخري ليس لها فورة تمثيلية للأحماض الأمينية خلال امتصاصهم في أوردة المساريقا )أغشية تغلف الآمعاء( وتربطها بالجدار البطني mesenteric veins جدول رقم )Sequestration of essential amino acids by the (٤٥ )portaldrained viscera of sheep (MacRae et al., 1997a

Amino acid

% of IRLa

Arterial/totalb

Leu

46

0.82

Val

65

0.86

Lys

53

0.84

Thr

48

0.83

IIe

56

0.79

His

32

0.76

Phe

47

0.49

a

Total portal-drained visceral sequestration as a percentage total body irreversible loss (IRL). Mean of values for sheep fed 800 fed or 1.200 g

(as-fed basis) alfalfa daily.

b

)Proportion of total PDV sequestration (arterial and absorptive use

accounted for by

في كل من الغنم والماشية الحلابة ،تقارن المعدلات الصافية للإختفاء من

-٤١٩-