التنمية المستدامة للإنتاج- الجزء الثاني

االجسام المضادة : Antibodies

* بروتين او انتجين .Protein or Antigen

* التركيب .Structure

انتاج االجسام المضادة : Antibody production

* تولد خاليا Tوتحرر الليمفوكينيز , Lumphokinesولخاليا )Bذاكرة( مستقبالت جلوبيولين المناعة Igمختلفة على سطح الخلية والتى يتم تنشيطها .

* تتضاعف خاليا Bوتحرر جلوبينات المناعة فى البالزما.

•

T - cells proliferate and release lymphokines, B (memory) cells have different Ig receptors on cell surface that are activated.

•

B cells multiply, release immunoglobins in plasma.

جهاز المناعة )الثدييات مقابل االسماك( : Immune System : Mammals vs Fish

* الثدييات :

جهاز المناعة فى الثدييات متقدم جدا مما يؤدى الى حماية طويلة االجل ،جلوبيولين المناعة Igمتنوع االصل وغير متجانس.

النظام المناعي فى الثدييات مخاطي ونظامي ومحدد )داخلي(.* االسماك :

الجهاز المناعى اكثر بدائية ويدوم لفترة قصيرة واقل تخصصا.١٥٣

أهمية الإستجابة المخاطية،Iimited Ig الجهاز المناعى عبارة عن ذخيرة من انواع متماثلة.المتخصصة غير معروفة

•

Mammals

–

Very advanced leading to long term protection.

–

Ig isotype heterogeneity.

–

Distinct mucosal and systemic (internal) immune systems.

•

Fish

–

More primitive – shorter duration and less specific.

–

Limited Ig isotype repertoire.

–

Importance of specific mucosal responses not well known.

: Vaccination * التحصين

/ * كثير من الفاكسينات لها مواد اضافية غير متخصصة ينتج عنها تحرر السيتوكينات

.االنترليوكينات وعوامل محفزة

•

Many vaccines have non-specific adjuvant that results in release of interleukines/cytokines and stimulatory factors.

: Anamestic Response استجابة سابقة

.Primary response * استجابة اولية

.Cell mediated immunity (* مناعة خلية متوسطة )وسيطة

.Secondary Response * استجابة ثانوية

١٥٤

العوامل المؤثرة على استجابة المناعة : Factors affecting Immune Response

* اعضاء بداخل جسم السمكة .Intrinsic Fish

* عوامل خارجية .Extrinsic factors

جهاز المناعة الفطرية : The Innate Immune System اكثر من %٩٨من الكائنات العضوية المتعددة الخاليا لها القدرة على المحافظة على سالمتها، ويعزى هذا الى جهاز المناعة الفطرية المبنى على ابتالع الخاليا وافراز جزيئات ذائبة مضادة للميكروبات .ومن ثم فان االستجابة الفطرية للحشرات والثدييات ذاتية تتضمن بيتيدات مضادة للبكتريا ومستقبالت متشابهة Toll homologeusفى الحشرات ،ومشابهاتها TLRفى الثدييات، وتستخدم مسارات مماثلة للتنظيم والنسخ . Transcriptionويعتبر جهاز المناعة الفطرية من اقدم ميكانيكيات المناعة ويتميز بانة غير متخصص ولذلك فهو ال يعتمد على تعريف مسبق السطح مكونات الغازى Surface structures invaderولهذا الجهاز المناعى ايضا ميزة إحداث المناعة بواسطة جزيئات خارجية ولكن فى نفس الوقت يعتبر انشائى constitutiveويتفاعل خالل وقت قصير جدا ،ورغم ان القدرة على تخليق مستقبالت انتجين كبيرة جدا لوحظت اوال فى االسماك ذات الفكوك ،كما ان الجينات المشفرة من اجل جلوبيولين المناعة وجدت منذ زمن قديم وكان لها دور فى توضيح التباين المحتمل لجهاز المناعة الفطرية تعتبر االستجابة الفطرية اساس الدفاع المناعى لالفقاريات والفقاريات االقل رقيا .ومن المعروف ان %٤٠من انواع الفقاريات تنتمى الى االسماك ولذلك فإن جهازها المناعى يظهر عدد من المزايا التى تسمح لهم بنجاح المحافظة على مثل هذا التنوع والتكيف للبيئات المتنوعة وذلك من البحر العميق الى االنهار او البحيرات تحت جميع االجواء والبيئات فى المواسم الجافة والرطبة .

والفقاريات تظهر تنوعا مورفولوجيا ,وحوالى ٤٠٠٠٠نوع يطورون دورة حياتهم فى الماء ,كما ان جميع الفقاريات gnatostomatesتشارك فى بناء مناعة هامة وضرورية تتصف باالتى(١) :

حماية عالية لجهاز المناعة الفطرية ) (٢تطور جهاز المناعة ) (٣اتصال ثنائى من مكونات المناعة الفطرية والمناعة المكيفة .ومن حهة اخرى فإن التاخر فى التطور يرفع من الفقاريات ذات الدم الحار وخاصة الثدييات التى اكتسبت تخصص اعلى فى المناعة المكيفة .واكتساب مثل هذة المناعة المكيفة فى الفقاريات ربما يريح من ضغوط على الميكانيكيات الفطرية .innata mechanisms

١٥٥

فروق المناعة النسبية بين الأسماك ذات الفكوك والثدييات Relevant immune differences between jawed fishes and mammals

Biotic constrictions

Temperature range

Primary environment

Metabolism

External interfaces

Humoral diversity

Ig isotypes

Ig gene rearrangement

Non-specific diversity

Overall Performance

Antibody affinity

Antibody response

Memory response

Affinity maturation

Low temperatures

Lymphoid organs

Haematopoietic tissue

Thymus

Lymphoid nodes

Gut-associated lymphoid

tissues

Germinal centres

Jawed Fishes

Mammals

-2 to 35°C

Water

Poikilothemia

Endothermia (eg.bluefin tuna and some

pelagic fishes)

Mucous skin, gills

36.5 to 37.5°C

Air

Homothemia

Respiratory tree

IgM, IgD? (Teleostei)

IgM, IgX/IgR, IgW,NAR(c)

(Chondrichthyes)

IgM redox forms

IgM, IgA, IgD,

IgE, IgG

Multiduster (Chondrichthyes and some

Teleostei)

Several C3 isoforms (Teleostei)

Translocon

No C3 isoforms

Low

Slow

Weak

Low or absent

High dependence, immunosuppressive

response

(only in poikilothemic fish)

Head kidney (Teleostei)

Epigonal and Leydig organs, meningeal

tissue,

Orbital and subcranial hematopoietic

tissue (Chondrichthyes)

In volution species-dependent, influenced

by seasonal

Changes and hormonal cycles

Absent

Not organized, lymphoid aggregates

Leydig organ and spiral valve

(Chondrichthyes)

Absent (melanomacrophage centres?)

Dendritic cells pdobably present

١٥٦

High

Fast

Strong

High

Low dependence

Bone marrow

Involution with age

Present

Organized, Peyer

patches

Present

Immune structures in teleost fish

السمكة وجهازها المناعى : Fish and Its Immune System التركيب الجيني الخارجي الفرضي : The excised phenotype السمكة عبارة عن مجموعة متنوعة من الكائنات العضوية مثل ) agnathansسمك االنقليس( ومجموعة االسماك الغضروفية )سمك القرش وسمك الراى( واالسماك العظمية .teleosteans وكما هو معروف فى جميع الفقاريات فإن السمكة لها استجابات مناعة خلوية ودموية ,واعضاء مركزية لها دور وظيفى رئيسى يستغل فى الدفاع المناعى .وكل من االسماك والثدييات تظهر بعض التشابهات وبعض االختالفات من ناحية وظيفة المناعة ومعظم االعضاء اللمفاوية الموجودة فى الثدييات تتواجد ايضا فى االسماك بإستثناء العقد اللمفاوية والعظام النحيفة وفى الفقاريات االعلى رقيا يعتبر عضو المناعة الرئيسى هو المسؤل عن االبتالع phagocytosisوعملية تواجد االنتجين وتكون جلوبيولين IgMوذاكرةالمناعة من خالل مراكز .melanomacrophagic وتعتبر الكليتان فى االسماك عضو ناشر disperse organلة شكل مثل حرف Yويتواجد على امتداد محور الجسم كما هو واضح فى الشكل ويتكون جزء المناعة النشط )رأس الكليتان( من ذراعين على شكل حرف Yيخترقان تحت الخياشيم مباشرة ,وفى االسماك ،هذا التركيب لة ميزة فريدة من نوعها وهى ان رأس الكليتان يعتبر عضو غدة صماء هام يشبة غدد ادرينال الثدييات ويحرر إفرازات قشرة الكليتان والهرمونات االخرى .باالضافة الى ذلك فان راس الكليتان عضو هام لوظائف تنظيمية اساسية كما انة عضو مركزى من اجل التأثيرات المتداخلة للغدد الصماء والمناعة وكذلك االتصاالت العصبية الهرمونية المناعية.

تعتبر الثيموس غدة لمفاوية تنتج الخاليا اللمفاوية Tالتى تستخدم فى تنبية االبتالع وانتاج االجسام المضادة بواسطة خاليا . Bويعتمد تطور غدة الثيموس فى االسماك على الدورات الهرمونية والتباينات الموسمية اكثر من اعتمادة على العمر .ويتم ترشيح الدم وتدمير كرات الدم الحمراء erythrocyticبواسطة المراكز melanomacrophagicالمتكونة بواسطة تراكم الخاليا البالعة المصاحبة للشعيرات elipsoid capillariesوهذة المراكز ربما تحتفظ باالنتجينات كمعتقدات

١٥٧

مناعة لفترات طويلة .ولقد اظهرت خاليا المناعة باالسماك نفس الميزات الرئيسية الموجودة فى الفقاريات االخرى كما ان الجهاز اللمفاوى تطور نسبيا حديثا الن معظم الحيوانات التى تسبق الفقاريات تعتمد على الخاليا غير الليمفاوية او جزيئات السيرم.

التحليل الوظيفي مع إعادة نشاط الأجسام المضادة الأحادية واالستنساخ يوضح وجود خاليا ) helper (Thسيتوتوكسيك ) ،(Tcخاليا ليمفاوية ،Tخاليا .(B1y B2) Bالنسبة الخطية بين خاليا الدم أحادية النواة/الخاليا البالعة من أهم الدراسات فى الأسماك رغم عدم توفر أدلة الخاليا المتخصصة ،لهذا مصطلح الخاليا البالعة غالبا يستخدم كتعريف واسع لخاليا االبتالع مستقلة عن حالة التباين والتميز والموقع التشريحي .معظم السيتوكينيز تعرف بالتاريخ والبيانات التى لها صلة بتنظيم السيتوكينيز فى بيئات النسبة بين الخاليا الأحادية/الخاليا البالعة.

الحواجز/الموانع الخارجية والميكانيكيات الغالفية

Extemal barries and integumental mechanisms:

فى االسماك العظمية teleostsيرتبط النسيج اللمفاوى بأهداب )اغشية( tegumentsحول الجلد والخياشيم واالمعاء الدقيقة ومن ثم تمد االسماك بالحماية الفيزيقية والكيماوية .وفيما بين افرازات البشرة تتواجد البروتينات المضادة للميكروبات والمكمل والليسوذيم والفوسفاتيز والتربسين بالرغم من ان كمياتهم ونشاطهم تعتمد على النوع ،وكما هو مالحظ فى الفقاريات االخرى فان اكثر االنسجة المعرضة هى القناة الهضمية واعضاء الجهاز التنفسى والجلد ،باالضافة الى الخاليا المناعية المنافسة التى من امثلتها خاليا كرات الدم البيضاء وخاليا بالزما الدم الطالئية وتعتبر الخياشيم مسطح عريض لة وظائف عديدة حيث تنظيم االتزان االسموزى واخراج جزء من مخلفات المركبات النتروجينية والغازية باالضافة الى تبادل الماء وااليون وفى اسماك السردين تلعب الخياشيم دور هام فى اداء الوظائف الغذائية ونظرا الن االسماك كائنات عضوية مائية فانها تتعرض الحتكاك مستمر بكثير من انواع الكائنات العضوية الدقيقة وتعتبر سطح الخياشيم العائق االول للمسببات المرضية النة مجهز بميكانيكات حماية تنمع دخول المسببات المرضية .ومن بين هذة الميكانيكات الهامة :افراز المخاط ومجموعة متنوعة من الجزيئات المضادة للميكروبات والتى من امثلتها جزيئات الببتيد التى تؤثر بطريقة مباشرة وغير مباشرة على مكونات جدار الخلية

البكتيرية مما يؤدى الى تحللة.

يعتبر المخاط عائق هام فى االسماك النة يمدها بمادة خاضعة لتاثير الخميرة substrateتؤثر كمادة مضادة للبكتريا باالضافة الى ذلك فان معظم انواع االسماك يغطى المخاط معظم السطح الخارجى وخاصة الجلد .ومن المعروف ان معظم اسماك المياة العذبة عندها حماية اعلى عن طريق المخاط مقارنة باسماك المياة المالحة .باالضافة الى ذلك فان انتاج المخاط يزداد معنويا مع التعرض لحاالت الإجهاد والتى من امثلتها التعديات الكيماوية التى تحدث قدر عالى ونشاط العوامل

المضادة للبكتريا.

فى حاالت خاصة ،Myxinoids ،إنتاج المخاط يكون عالى جدا %٤٠من وزن الجسم ويستخدم هذا النظام لكل من المناعة والوظائف العالجية ،اسطح اخري مثل الخياشيم لها خاليا مخاطية بين

الجهاز التنفسي وخاليا تنظيم االسموزية.

١٥٨

تواجدت البيبتيدات المضادة للبكتريا فى السنوات االخيرة فى اسطح االسماك كما وجد ايضا التربسين فى هذة االسطح ويعتبر اللسيوذيم Lysozymeمن احد اهم االستجابات الفطرية المدروسة فى االسماك فهو يؤثر على طبقة peptidoglycanبجدر الخاليا البكتيرية فيحللها ويوجد هذا اللسيوزيم فى مخاط والمبيض كما ان ليسوذيم السيرم ربما ياتى من الخاليا البالعة وخاليا neutrophilsوتعتمد فاعلية استجابة الليسوذيم على نوع االسماك ومكان النسيج ولكنها استجابة موجودة فى كل انواع االسماك .ولقد لوحظ ان استجابة الليسوذيم فى االسماك ربما تحدث بسرعة جدا وال ترتبط بالوجود البكتيرى او الحاالت الخطرة االخرى مثل االجهاد .ولذلك فإن الليسوذيم فى االسماك يستفاد منة فى جميع االستجابات الخطرة بحيث يؤثر البروتين " بروتينات

المرحلة الحرجة" . acute - phase protein

تعتبر اللكتينات Lectinsوسيط مناعة هام فى الفقاريات االقل رقيا والالفقاريات .وهذة البروتينات لها القدرة على االتحاد بالكرهيدرات التى تستغل فى االتصال بجدر الخاليا .ولذلك فإن اللكتينات تستطيع ان تعيق وتمنع هذا االتصال واى غزو تالى .ويستفاد ايضا من اللكتينات فى احداث ميكانيكيات مناعة اخرى مثل تنشيط المكمل .activation of complement

نظام المكمل : The comlement system

االسماك مثل الفقاريات االخرى تنشط جهازها المناعى بعد التعرف على االنماط الجزيئية المرتبطة بالمسببات المرضية بواسطة مستقبالت معينة . Specific receptorsوهذة المستقبالت تعمل فى صورة اشكال مذابة )بروتينات مرتبطة ب , LPSمكمالت Complementوكوليكتينات (Collectinsاو انها تصاحب اعضاء خاليا مناعة )الخاليا الطالئية والخاليا البالعة وغيرها(.

ويبدو ان نظام المكمل عبارة عن احد استجابات المناعة المركزية فى االسماك .ويقترح بأن مسار اللكتين المتوسط يسبق مسار جلوبيولين المناعة المتوسط ،يوجد بعض االختالفات المتعلقة بهذا االقتراح بالمقارنة مع الثدييات .فأولى هذة االختالفات ان السمكة تمتلك اشكال نشطة عديدة لتنشيط جزئ ، C3بينما الثدييات لها مشابه واحد لجزئ C3بينما تعبر السمكة عن صور عديدة C3 النشطة وظيفيا .ففى اسماك الترونة ثالث صور وثالث صور فى المدكة medakaوخمس صور فى اسماك Seabreamواسماك الشبوط Carpوثالث اماكن مشفرة لثالثة صور فى اسماك الزود Teleost C3. Zebrafishتشارك تركيب السلسلتين رغم التباين فى بقايا البروتين التحفيزية لحفظ الصالت المختلفة للمركبات العديدة والتى يحتمل أن تكون منتجات للعديد من جينات

.Polymorphic

المعنى البيولوجى للتباين ربما تكون خاصية االلتحام باسطح معينة لزيادة التخلص من . Immunogensوبالتشابة مع الثدييات فأن تباين هيموجلوبين Igيعطى كفاءة اعلى فى االلتحام ب , Immunogensوربما تظهر نفس عملية التباين فى االسماك فيما يتعلق باستجابة المكمل.

عالوة على ذلك النشاط الدموى والتحلل البكتيرى لصور C3قد تم تقيمها حيث كانت اعلى من

مثيالتها فى الثدييات.

١٥٩

استجابة التكيف االولية :االجسام المضادة

The initial adaptive response : Antibodies

تستخدم العديد من الفيال Phylaبروتينات تنتمى الى عائلة راقية من جلوبيولينات المناعة )(Ig ولكن %١,٥من metazoansتجهز مع االنظمة الجينية المصاحبة لنظام مكيف او مؤلف بتوليفة ويتصف بوجود هيموجلوبين المناعة ومستقبالت خاليا (TCR) Tومنتجات )نواتج( MHCالتى تسمح بإنتخاب مستعمرة خاليا Bوخاليا . Tوغياب مثل هذة المكونات فى الالفقاريات يقترح مناعة مكيفة منذ ٤٥٠مليون سنة فى فترة قصيرة ما بين تدفق الفقاريات الفكية من اسالفها.

فى السنوات االخيرة استخدمت طريقة ما لتقدير المتباين جلوبيولينات المناعة فى االسماك واعتمدت هذة الطريقة على حقيقة أن جين واحد فقط يستطيع توليد ٦صور متشابهة ولذلك فإن االختالف "التنوع" ربما يكون نتيجة التنظيم البنائى Structural organisationبدرجة اكبر من التباين الجينى .ويتألف البناء الرياعى tetramerليهيموجلوبين المناعة بالسمكة من ٤وحدات monomericوسلسلتين ثقيللتين متطابقتين وسلسلتين خفيفتين .

فى الفقاريات االعلى رقيا ركزت االبحاث العلمية المتعلقة باستجابة االجسام المضادة باالسماك وعلى فاعليتها على المعيار الحجمى للجسم المضاد antibodyباستخدام تكنيكات مثل التعرية agglutinationوالترسيب .ولكن هذا االجراء وهذة المؤشرات ربما تكون اقل مالءمة فى الفقاريات االخرى من اجل قياس الحالة الصحية .فعلى سبيل المثال لو تطلب االمر عملية االكسدة واالختزال redox formللتفاعل مع المسبب المرضى فإن المقياس العياري للجسم المضاد antibody titreاليكون مؤشر جيد لفاعلية هذا الجسم المضاد فى حالة عدم كون هذة الصورة formغير مميزة سيرولوجيا serologicallyمن صور اخرى .ومن جهة اخرى فإن الصورة المالئمة ربما تعطى فاعلية وكفاءة اعلى حتى لو ظهرت عند مقياس عياري منخفضة . titres

السيتوكينات فى االسماك : Cytokines in fish

السيتوكينات كمعدالت الستجابة المناعة ودرست بحثيا بقدر قليل فى االسماك .وعدد معنوى من السيتوكينات لة دور وظيفى نشط فى االسماك العظمية teleostsولكن البيانات المتاحة فى هذا الشأن قليلة اذا ما قورنت بالثدييات .وينتج interleukinبصفة رئيسية بواسطة الخاليا البالعة ولة صفات مميزة فى االسماك العظمية واالسماك الغضروفية وفى مجموعات الحيوانات المختلفة مثل الطيور والثدييات .وهذا السيتوكين معدل هام لاللتهاب مع االستجابة للعدوى المرضية وحديثا لوحظ بحثيا فى اسماك التروتة بتأثيرة المباشر على وظائف الهيبوثاالمس والغدة النخامية وعلى

تنبية افراز الكورتيزول.

هناك اهمية اخرى للسيتوكين وهى انة عامل تنكرز للورم الخبيث Tumour Necrosis Factor واستعمر ايضا فى انواع عديدة من االسماك .عالوة على ذلك فإن TNFالمشابة للبروتين النشط يسبب موت الخاليا Apoptosisويحث على هجرة خاليا neutrophilونشاط الخاليا البالعة التنفسية .ولقد ثبت ان TNFلة دور رئيسى فى االستجابات العصبية المناعة الهرمونية فى

االسماك.

١٦٠

الأستنتاج :نواحي/شئون التنوع : Conclusion : The Diversity affair تتناسب وتتالءم االسماك كمجموعة من حيث المساعدة فى تفهم التاريخ التطورى لجهاز المناعة .

واالسماك هى الخط االساسى للفقاريات .باالضافة الى ذلك فإن بعض صفات جهاز مناعة السمكة يساهم فى السفسطة mamalian sophisticationالثديية فعلى سبيل المثال :مراكز melanomacrophagicفى االسماك تشارك وتساهم فى وظيفة العقد اللمفاوية الثديية .ومن جهة اخرى ان صفات دفاع المناعة غير المتخصصة ترسم مسار تطورى متنوع فى الفقاريات االعلى رقيا والذى يبنى على التخصص وتعزيز بعض المكونات الحاسمة الستجابة االلتهاب.

هناك اعتبار ثانى متعلق بالفقاريات poikilothermicوهو ان بدايات درجة الحرارة تحدد التنافس المناعى .ومن ثم فإن تحت درجات حرارة معينة او بعد الصدمة الحرارية يحدث انخفاض فى انتاج جلوبيولين المناعة استجابات خاليا Tولذلك فإنة بالرغم من ان السمكة تحملها اعلى لدرجات الحرارة المنخفضة فإن االنخفاض الشديد فى درجة الحرارة ينتج عنة اخماد مناعى Immunosuppression ولو صوحب هذا التغير ظروف بيئية وموسمية ) هجرة ووضع البيض( فإن التأثيرات تكون شديدة وخطيرة بسبب ارتفاع الكورتيزول واالستيرويدات الجنسية .

هناك خاصية ثالثة تتعلق بإستيراتجيات التميز التناسلى ما بين الفقاريات ذات الدم البارد والفقاريات ذات الدم الحار .بينما تتكون االستراتيجية فى معظم االسماك من انتاج عدد عالى من الذرية مع رعاية امية محدودة جدا .ولذلك فإن البيضة هى المصدر الوحيد للطاقة والدفاع والحماية .ومن ثم فإن وجود اللكتينات lectinesوبروتينات مبيدات الجراثيم وجلوبيولين المناعة وصفت فى بيض االسماك معا مع ميكروفلورا واقية فى اليرقة التى تؤثر على درجة اكبر مع االحتكاك بالمسببات المرضية .

من الواضح انه ليس جميع الية اعادة التنظيم الجسدى يمكن تعويضها مع تكون ونشوء الصور المتساوية المتشابهة isoformsالمتنوعة الوظيفة لبروتينات االلتهاب . proinflammatoryوهذا التعويض ليس ضروريا فعلى سبيل المثال .احدى مجاميع الألفقاريات البحرية التى تتصف بمرونتها واستطالتها وتنوعها تكون عبارة عن مجموعة رخويات بحيث تكون سعة الرفض الكلى هزيلة جدا .

الدراسات المتأخرة المتعلقة بتطور الجهاز المناعى خلقت نقطة قوية للمناقشة اكتساب اعادة توليفة تنشيط جينات تتمشى مع تحرر العرف العصبى neural crestوانسجتة .ويجب تذكر ان كال من الجهاز العصبى وجهاز المناعة يشاركان فى صفات تمييز معينة وهى الذاكرة والقدرة على استهداف وبناء استجابات عدوانية aggressive responsesولذلك فإن اكتساب مثل هذة القدرات فى الفقاريات الفكية ربما يسهل تطور مثل هذا التنوع فى اتجاهات مختلفة والتأثير المتداخل بين االنظمة التى تشارك فى مثل هذة القدرات كما هو واضح ويحدث فى بعض السيتوكينات ,ولقد اقترح ان قيمة التكيف الرئيسية لجهاز المناعة التنحصر فقط فى امداد نظام منتهى /مغلق ولكن ايضا القدرة على توليد ذخيرة جسدية للمستقبالت او تنوع بروتينات االلتهاب مناسبة وفى حالة استخدام درجة تكيف مجموعة كائنات عضوية للبيئة وتوليفة من االنواع فى السجالت االحفور ) Fossil recordsسجالت الحفريات( كمؤشرات لنوعية التطور لتصميم مورفولوجى وفسيولوجى معين فإن السمكة التزال تمثل معظم المجموعة القديمة للفقاريات وذلك من اشعاعهم المتفجرة فى فترة العصر الديفونى Devonian

. period

١٦١