التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

االحتياجات الغذائية للماعز

جدول رقم )(٤٣

النشاط الزائد

العنصر

متوسط

احتياجات حافظة

خفيف

)و(

)تربية مكثفة –

المناطق الحارة(

الطاقة )م.ن(

٠.٠٢٧كجم

البروتين

٢.٨٢كجم

%٢٥من الحافظ

عالي

)في المناطق

الجافة والمرتفعة

)في المراعي

الجبلية

نسبيا(

%٥٠من الحافظ

%٧٥

من

الحافظ

)ب.م(

%٣٠من الحافظ

كالسيوم

٠.٢جم

%٢٥من الحافظ

فوسفور

% ٩٤من الكالسيوم

%٧٠من احتياجات الكالسيوم الانتاجية

%٤٠

من

الحافظ

الحافظ

العنصر

الطاقة )م.ن(

حمل متأخر )آخر

نمو

شهرين(

٠.٠٢كجم)/و(

٠.٧٥

٠.٢كجم ١٠٠ /جم

لبن )١كجم لبن %٤

دهن(

٠.٣٣كجم

نمو

٠.٧٥

البروتين )ب.م(

١.٩٧جم )/و(

كالسيوم

يضاف ٢جم زيادة على

١٩.٥جم ١٠٠ /جم

٤٦.٦جم

نمو

١جم ١٠٠ /جم نمو

الحافظ

فوسفور

% ٧٠من احتياجات الكالسيوم الانتاجية

-٣٨٠-

٣جم

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

موسوعة الهضم الميكروبي في المجترات

Symposium on microbial digestion in ruminants تمثيل النتروجين في الكرشNitrogen Metabolism in the rumen :

أجريت عديد من الدراسات الجيدة المتعلقة بموضوع تمثيل النتروجين في الكرش ،لذا تختص هذه الدراسة بتناول ميكانيكية تمثيل النتروجين في المجترات بصورة أساسية لفهم هذا الموضوع .وقد أصبح واضحا أن تمثيل النتروجين في المجترات يعتمد على التمثيل المركب والمعقد للمركبات النيتروجينية بميكروبات الكرش .ويعتمد حفظ النشاط الطبيعي للميكروباتnormal microbial activity في الكرش على أنشطة تمثيلية عديدة مصاحبة في المجترات وخلالها .ولتدارك بعض هذه العلاقات ،فقد ركزت هذه المقالة/الموضوع على التفاعلات التي تحدث خلال الكرش وتمثيل النتروجين مع توضيح خاص على استخدام النتروجين غير البروتيني الذي سيتم شرحه من خلال الموضوعات التالية:

• تحلل المركبات النيتروجينية في الكرش.

• استخدام NPNبميكروبات الكرش.

• تمثيل النتروجين الممتص.

-١تحلل المركبات النيتروجينية في الكرش

Degradation of nitrogenous compound in the remen بروتين وأحماض أمينية :خلال تحليل محتويات الكرش تبين أن التحلل السريع للكازين والتحلل البطيء جدا لبروتين الذرة الزيين Zeinيصاحبه تكوين الأمونيا والأحماض الدهنية وقد وجد أن الكازين المحتوي على كربون ١٤المشع C14 Labeled Caseinالمستخدم في الدراسات الميكروبية في الكرش in vitroتؤدي الي انطلاق أحماض دهنية C14-labeled fatty acidsوامونيا وفي دراسات على الانزيمات المحللة للبروتين في ميكروبات الكرش The proteolytic action of

-٣٨١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

،rumen micro-organismsوجد زيادة الأحماض الأمينية الحرة عند إضافة التولوين في مخلوط التفاعل لتثبيط انزيمات ازالة الأمين deaminasesوالتي تسبب تحرر وانطلاق الأمونيا .وفي دراسة تقدير توزيع النتروجين في محتوي الكرش باستخدام Fractionation Techniquesأوضحت نشاط انزيمات تحليل البروتين الميكروبي بالكرش واستخدام نيتروجين غير بروتيني وغير الامونيا .كما أن Protealytic activityلكامل محتوي الكرش لا تتأثر بمحتوي العليقة من البروتين وأن البروتوزوا وكلا البكتريا الكبيرة والصغيرة أظهرت exhibited proteolytic activityوجزء صغير فقط من البكتريا المنعزلة /المفصولة Isolatedكانت proteolytic activelyوقد عزلت ٢٧١سلالات بكتريا من سائل الكرش%٢٨ ، فقط تعمل على البروتين لإنتاج الامونيا .تبين أن

Proteolytic

microorganisms isolatedلا هوائية اختياريا Facultative anaerobes ولكن البكتريا اللاهوائية الكاملة/الملتزمة لاهوائي/إجباريا

strict anaerobic

bacteriaتظهر activity proteyticوأكدت الدراسات أن البروتوزوا تحلل

الكازين إلي بيتيدات وأحماض أمينية.

وتعمل متحللات الكازين )أو نواتج التحليل( casein hydrolysatesعلى washed rumen microorganismsلإنتاج أمونيا وأحماض دهنية ،بينما مخاليط الأحماض الأمينية تعمل بنفس الطريقه ومن بين ٢٣حمض أميني تمت دراسته منفردا ،حمض الاسبارتيك فقط نزعت مجموعة الأمين منه بسرعة أما حمض الجلوتاميك والسيرين والسستين والسستيئين والأرجنين ينزع مجموعة الأمين منها أكثر بطأ .هذه الأحماض الأمينية تنزع مجموعة الأمين منها مع انتاج الأحماض الدهنية الطيارة .ولوحظ أن حمض الاسبارتيك أكثر سرعة في نزع مجموعة الأمين منه بواسطة خلايا بكتريا الكرش المغسولة washed rumen bacterial cellsمن أي

-٣٨٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

أحماض أمينية أخري.

وفي دراسات معملية in vitroعلى ميكروبات الكرش لنزع مجموعة الأمين من البرولين والفالين والليوسين ومن الممكن تقسيم الأحماض الأمينية الي ثلاث مجموعات طبقا لمعدلات نزع مجموعة الأمين بواسطة ميكروبات الكرش .إذا تم تحضين الالانين والبرولين معا مع خلايا بكتريا الكرش المغسول ،تنتج أمونيا أكثر سرعة من تحضين كل واحد منهما على حدة .ويقترح إمكانية حدوث تفاعل من نوعية stickland typeالتي تتضمن اكسدة ونزع الأمين oxidative deaminationلأحد الحامضين الأمينين

واختزال ونزع الأمين للحامض الأميني الآخر.

glutamic

Alpha ketoglutaric acid+

NAD H2+NH4.

وقد أصبح احتمال حدوث

L-Glutamic acid + NAD

Dehydrogenase

تفاعلات Stickland typeفي نزع مجموعة

الأمين من الأحماض الأمينية بواسطة ميكروبات الكرش محل شك.

في تجارب على تحلل الأحماض الأمينية من نوعين L-isomersلخمس أحماض أمينية بواسطة ميكروبات الكرش وجد أن إنزيم decarboxylasesتؤثر على عملية نزع مجموعة الكربوكسيل لحمض الليسين الأورنتيين ،وأيضا مجموعة الأمين الفا لهاذين الحامضين الأمينيين تزال بواسطة مبكروبات

الكرش لإنتاج

مشتقات الامين للحمض الدهني المتطابق Corresponding amine derivative of the fatty acid.كما أن الترتبوفان ينتج الاندول Indolالمطابق له .وقد وجد أن الأمينات تنتج من الأحماض الأمينية بعد التحضين مع سائل الكرش rumen

liquorفي وجود الجلوكوز.

بالنسبة لدراسات الحيوية in vitroلإنتاج الامونيا في الكرش فهي تحدث بسرعة في حالة أحماض الاسبارتيك والجلوتاميك وبيتا الانين .احتمال سرعة نزع مجموعة أمين

-٣٨٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

حمض الاسبارتيك بواسطة بكتريا الكرش قد تحدث كنتيجة لفعل إنزيمات متخصصه deaminase, aspiratesوهذه من خلال ملاحظة أن المستخلصات الخالية من خلايا بكتريا الكرش .Cell- free extracte of rumen bacteria تنزع مجموعة أمين حمض الاسبارتيك مع انتاج حمض الفيوماريك +الامونيا.

وقد ثبت فعالية

aspartase activityفي البكتريا اللاهوائية اختياريا وليس

عكسيا:

في البكتريا اللاهوائية الملتزمة ويتم التفاعل

Fumaric acid + NH4+

Aspartase

L.Aspartic acid

وبالرغم من عدم ثبوت حدوثه في ميكروبات كائنات الكرش ،ألا أن نزع مجموعة أمين الجلوتامات خلال فعل NADالمرتبطة بانزيم جلوتاميك ديهيدروجيتز معروفه بحدوثها في كائنات اخري وهذا التفاعل العكسي قد يحدث بالمعادلة التالية:

glutamic

Alpha ketoglataric +

NH4 acid+NADH2 +NH4

L-Glutamic acid + NAD

Dehydrogenase

حدوث هذا التفاعل الواسع في مختلف الانسجة النباتية والحيوانية ينظر اليه كميكانيكية محتملة في نزع مجموعة أمين حمض الجلوتاميك أو إذا وجدت تركيزات عالية من أيونات الامونيوم ينتشر ويسود NADالمختزل والفاكيتوجلوتاريك ،قد يصبح التفاعل عكسيا وقد تثبت الامونيا على السلسلة الكربونية مع احتمالية وجود حمض الجلوتاميك في تفاعات نقل مجموعة الأمين .تنزع مجموعة الأمين للثريونين والسيرين بإنزيمات معينة deaminasأو قد تسمي أحيانا dehydrases .هذه الانزيمات التي تنشأ ويتحصل عليها من الأحياء الدقيقة في الكرش

تحتاج

بيريدوكسال فوسفات ) (VIT B6كقرين إنزيم .نزع مجموعة الأمين الثريونين والسيرين تشمل ازالة عناصر الماء من ذرات الكربون الفا وبيتا ،وهذه التفاعلات كلها تتضمن نزع الأمين من السيرين والثريونين كما يلي:

-٣٨٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

Serine

pyruvic acid + NHA4 + H2O

L- Serine

Deaminase

Threonine

Alpha ketobutyric acid + NH4+ H20

L-Threonine

Deaminase

اليوريا :urea

من الممكن أن تحل اليوريا محل جزء من البروتين في عليقة المجترات ،حيث تحلل الانزيمات The enzymatic degradationاليوريا الي أمونيا وثاني اكسيد الكربون بواسطة محتويات الكرش .رغم أن عديد من أنواع بكتريا الكرش اللآهوائيا اختياريا أظهرت فعالية ،ureolytic activityهذه الفعالية محدودة ظاهريا بين البكتريا اللاهوائية .عديد من البكتريا المنتجة لانزيم اليوريز urease–preoducing bacteriaموجودة في محتويات الكرش ،ويبدو أن إنزيم اليوريز مهم في المجترات سواء تغذت على علائق طبيعته أو صناعية .ومع ذلك ،عديد من بكتريا non- ureolytic streptococciالقادرة على استخدام الآمونيا تم عزلها ،معدل تحليل اليوريا في الكرش ٨٠مللجم يوريا ١٠٠/سم محتوي الكرش /ساعة وهناك دليل من استثناء استبعاد امونيوم كاربامات كمركب وسطي في تحليل اليوريا بانزيم اليورينيز.

مركبات NPNغير اليوريا :NPN Compounds other than urea بسبب تحرر/انطلاق الامونيا السريع من اليوريا في الكرش ،والاستخدام الفقير/الضعيف للنيتروجين في العلائق عالية تركيز اليوريا والتى قد تمثل خطورة سمية الحيوان The potential danger of toxicityحدت أو قللت من استخدام اليوريا في تغذية المجترات ولهذه الاسباب فإن مركبات NPNالأخري درست كبروتين أحلال محتمل في تغذية المجترات .من بين مصادر NPNالعديدة مولاس القصب المنشدرة ammoniateal cane molassesوكذلك نواتج صناعة الطحن المنشدرة

-٣٨٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

ammoniated products of the milling industryوهي فقيرة الاستخدام.

وفي دراسة معملية in vitroعلى الامونيا الحرة للنواتج المنشدرة هي فقط المستخدمة بواسطة ميكروبات الاجسام الدقيقة في الكرش .لا ينطلق/لا يتحرر النتروجين المرتبط في المولاس المحول المنشدرة The bound nitrogen in amoniated invert molassesبميكروبات الكرش في الثور steerبعد فترة أقلمة ١٢٣ adaptation periodيوم خلال فترة يكون فيها الثور يتغذي مركبات/نواتج منشدرة .ammoniated productمن بين مركبات NPNالكثيرة التي تتغذي عليها الحملان فإن البيوريت Biuretبين هذه المركبات لها أقل تأثير على مستوي نيتروجين الامونيا في الدم .ميكروبات الكرش لا يكون elaborateانزيمات معتمدة خاصة بتحليل مركبات NPNالكثيرة ،ولكن بعد تغذية الحملان ب propionamide لفترة ٣–٢اسابيع أدت إلى تحسين استخدام الاميد .أوضحت الدراسات أن البيوريت والبيوريت الخام )مخلوط محتوي %٤٠بيوريت %٤٥.٥ ،يوريا %٦.٧ ،ترورت %٧.٦ ،triuretحمض سيانوريك %٠,٣ ،Cyanuric acidماء( .تعتبر مصادر مرضية وكافية للنيتروجين المضاف لتسمين الاغنام وغير سام ،ومع ذلك أوضحت دراسات in vitroأن البيوريت لا تستخدم كمصدر غير سام للنيتروجين لميكروبات الكرش .البيوريت الخام لا يسبب أعراض تسمم did not induce toxic symptoms في الحملان والثيران ،ولكن هذا المصدر يعتبر محدود القيمة في تغذية المجترات، رغم أن الغنم يستخدم نيتروجين البيوريت مثل نيتروجين اليوريا.

أوضحت الدرسات أهمية السماح بوقت كافي للتغذية على البيوريت لتكوين

انزيمات

تحلل البيوريت بواسطة ميكروبات الكرش .لوحظ تحسن في استخدام نيتروجين البيوريت الخام بالحملان بزيادة الفترة الابتدائية الي ٣٥يوم .وفي دراسات أخري قدرت فترة الأقلمة ٦ – ٤أسابيع وهي كافية لتحسين استخدام البيوريت

-٣٨٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

بالحملان والعجلات الحلابة ،وهذا يوضح أهمية السماح بوقت كافي لضبط المجتمع الميكروبي بالكرش بمصدر NPNلتحليلها ويصبح النتروجين متاح لتكوين البروتين

الميكروبي.

مركب NPNأخر يمكن أن يكون واعد ومهم في الأحلال للبروتين المتكون في تغذية المجترات وهذا المركب هوالكرياتين creatineوثبت أن الكرياتين يستخدم مثل اليوريا ولكن في هذه الحالة تكون هناك حاجة لمصدر فيتامين

ب ،١٢ومن

المعروف أن كل من فيتامين ب ،١٢حمض الفوليك مطلوب ويحتاج إليهما في تمثيل مركبات ذرة الكربون الواحدة .one-carbon compoundsالحاجة لاضافة فيتامين ب ،١٢يرجع الي الكميات الكبيرة من مركبات ذرة الكربون الواحدة المتكونه في الكرش نتيجة تحليل الكرياتين .وكذلك اضافة فيتامين ب ١٢له علاقة بهدم الكرياتين أكثر من التكوين غيرالكافي للفيتامين بواسطة فلو ار الكرش ،وقد وجد أن اضافة حامض الفوليك ولا فيتامين ب ١٢لا يؤدى إلى تحسن استخدام النتروجين بواسطة الحملان التي تتغذي على علائق شبه نقيه semi-purified rations تحتوي يوريا كمصدر وحيد للنيتروجين المضاف .رغم أن الكرياتين يتم تحليلها بواسطة الانزيمات الميكروبية إلي يوريا ومركبات نيتروجينية أخري التي يعتقد أنها sarcosineوالتي لم يستطيع التعرف أو الاستدلال عليها .ومن خلال استخدام paper chromatographyأن الكرياتين تتحلل الي يوريا وساركوزين بواسطة الكائنات الدقيقة في الكرش ويتحلل الساركوزين الي جليسين وفورمالدهيد، وعلي هذا الأساس أن تحلل الكرياتين بالاحياء الدقيقة في الكرش قد يحدث كما في

الشكل التالي.

-٣٨٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

شكل رقم )Proposed pathway of creatine degradation in the rumen (٢٠

)(Campbell, 1958

امكانية استعمال الكرياتين كنيتروجين مضاف في تغذية المجترات يبدو انها تعتمد على البطء المستمر في انطلاق الامونيا خلال التفاعلات كما هو موضح في الشكل السابق ،وتبين أن انطلاق وتحرر الآمونيا من الكرياتين يتم خلال تفاعلية.

الهدم بواسطة الكرياتينيز .creatinase

الهدم بواسطة اليوريز .urease

أذا افترض أن معدل التحويل العالي لليوريز يفوق معدل إنزيم الكرياتتينز ،فإن معدل تحرر الامونيا سوف يعتمد على معدل تكوين اليوريا خلال فعل الكرياتينيز على الكرياتين .رغم أن داي أمونيوم فوسفات diammonium phosphateأظهر تأثير أقل على PHالكرش ومستويات نتروجين امونيا الدم عن الكميات المكافئة من

مختلفا معنويا في الحملان.

اليوريا ،استخدام النتروجين من المصدرين لم يكن

-٢استخدام نيتروجين الامونيا بواسطة ميكروبات الكرش

of ammonia uitrogen by rumen

The utilization

microorganisms

الطريقة التي تحرر نيتروجين الامونيا والتي تستخدم في تكوين الأحماض الأمنية بواسطة الامعاء الدقيقة في الكرش غير مفهومة ،تكوين عشر أحماض

-٣٨٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

أمينية أساسية في كرش الغنم والماعز التي تتغذي على علائق تحتوي يوريا كمصدر وحيد في النتروجين قد ثبت علميا في دراسة حيوية in vivoوعلي أساس المعلومات المتاحة على تكوين الأحماض الأمينية بواسطة الانسجة الحيوانية والبكتريا ،يبدو

محتملا أنه في وجود الامونيا

وحمض كيتوني مثل الفاكيتوجلوتاريك تستطيع

ميكروبات الكرش تكوين حمض جلوتاميك من خلال النشدرة المختزلة reductive animationوفي وجود كثير من الأحماض الكيتونية التي تشمل حمض البيروفيك

تأكيدا لهذه الرؤية .على هذا الأساس

وحمض الفاكيتوجلوتاريك في سائل الكرش يقدم

يكون تكوين أحماض أمينة أخري متوقع الحدوث خلال تفاعلات نقل الأمين ووجود حمض كيتوني مناسب وجلوتامات ،وهناك ثمة دلائل على نشاط وفعاليه إنزيم الترانسامينز transaminase activityلسائل الكرش .rumen fluid تحتاج البكتريا المحللة للسيلولوز مثل cellulolytic rumen bacterium rumino-coccus flavefaciensأما isolvalerateأو isolbutyrateللنمو، ولكن لوحظ أن 2-ketoisovalerate, 2-ketoiso caproateأو ليوسين leucineلاتساعد على النمو ،هذا الميكروب فشل في احتواء labeled leucine في البروتين ،ولكن labeled isovalerate or isobutyrateتتحول الي C14- .labeled leucineوقد عبر عدد من الباحثين عن الاعتقاد بأن هذه المركبات تمتص بسرعة بواسطة خلايا البكتريا ،بينما الليوسين ومشابهة أو نظيره الكتيو

its

keto analogليست كذلك ومن الواضح أن أي من isolvalerateأو isolbutyrateيتم الحاجة إليهما بسبب عدم قدرة الميكروب على تكوين مجموعات

.isopropyl groups

بالرغم من أن الأحماض الأمينية الكبريتية هي وحدات تركيبية Structural unitsلميكروبات الكرش مثل بروتينات انسجة المجترات ،هناك دليل واضح على

-٣٨٩-