التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

أن احتياجات هذه الأحماض الأمينية ممكن تغطيتها خلال قدرة ميكروبات الكرش على استخدام الكبريت غير العضوي في تكوين السيستين ،الستئين والميثونين ،فقد ذكر أن الحملان التي تتغذي على علائق تحتوي يوريا كمصدر وحيد للنيتروجين وكبريت غير عضوي كمصدر وحيد للكبريت قادرة على انتاج نمو طبيعي للصوف.

وقد وجد أن اضافة Labeled sulfur .للعليقة أدى إلى ظهور سيستين الصوف.

تغذية الماعز الحلابة على S35في صورة صوديوم سلفات أظهره في السسيتين والميثونين في بروتينات اللبن ،ووجد أيضا أن S35يرتبط مع ميكروبات الكرش في الغنم .وأن S35في صورة سلفات عضوية تكون سيستين أكثر سرعة من تكوينها الميثونين ويتم اختزال السلفات إلى السلفيد sulfideعن طريق ميكروبات الكرش .ويعتقد أن السلفيد يستخدم في تكوين الأحماض الأمينية الكبريتية ،ويفترض أن السلفيد تكون السستئين والسيستين أوالهوموسستيئن Homocysteinوبالنسبة للميثونين يأتي من cystathionineأو خلال ميثلهMethylation of ،

.homocysteine

لا يوجد معلومة عن قدرة المجتمعات الميكروبية في الكرش أنها قادرة على تكوين الأحماض الأمينية من نيتروجين الأمونيا ،ومع ذلك ،هناك دليل يوضح الحاجة الي بعض النتروجين العضوي المضاف لتحقيق اعلي استخدام للنيتروجين.

احتياجات النتروجين لمعظم البكتريا المعزولة من الكرش ممكن تغطيتها بالأمونيا ولكن بعضها يحتاج الأحماض الأمينية ،ويوجد دليل أن تنشيط النموقد يتم بالبيتيدات peptidesاضافة نيتروجين عضوي لعلائق عالية اليوريا قد تؤدي الي تطور مدي فعالية أنواع كبيرة من بكتريا الكرش broader spectrum of rumen bacteria بامدادها بالعناصر الغذائية التي تحتاجها بعض الأنواع الأكثر في متطلباتها The more fastidious speciesهناك احتمالية تحسين عام في تمثيل ميكروبات

-٣٩٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الكرش قد تحدث نتيجة فعالية virtueالنتروجين العضوي المضاف الذي يعطي معدل غير محدد للعنصر الغذائي .anti-limiting nutrient اضافة الميثوين يحسن استخدام النتروجين في الأغنام التي تتغذي على علائق تمثل اليوريا %٤٠من النتروجين الكلي بها .اضافة المثيونين لا يسبب زيادة معنوية في استخدام النتروجين في الحملان ،ومع ذلك الميثونين يزيد النمو in vivo growthلميكروبات الكرش ،وقد وجد أن احلال %١١ ،%١٧نيتروجين يوريا بكميات %١٧مثيونين %١١ ،وتربتوفان مماثلة نيتروجينيا ،يحسن استخدام النتروجين ،في الحملان التي تتغذي على علائق شبه نقيه والتي بها %٨٧من النتروجين الكلي في صورة يوريا .تحسين استخدام النتروجين نتيجة اضافة الميثونين بالرغم أن هذه العلائق بها كمية كافية من السلفات غير العضوية والموجودة في

مخلوط المعادن.

فعالية مخلوط الببيتدات في تحسين استخدام النتروجين للحملان التي تتغذي على علائق تحتوي يوريا كمصدر وحيد للنيتروجين ،تأكد عندما وجد أن احلال

يميا

%٨نيتروجين اليوريا مع كميات متكافئه نيتروجينيا من الكازين المتحلل انز يحسن استخدام النتروجين ،ويتوقف ذلك على نوعية العلف الخشن المستخدم في التغذية roughage fedفقد وجد أن الكازين المتحلل انزيميا فعال ونشط في تحسين استخدام النتروجين عند التغذية على علائق تحتوي قوالح الذرة corn cobs بينما يكون غير فعال و غير نشط عندما يكون تبن القمح هو مصدر العلف الخشن

في العليقة.

في دراسات معملية in vitroأخري تأكد تكوين بروتين ميكروبي بالكرش من نيتروجين غير بروتيني بقياس كل من نقص/انخفاض النتروجين غير البروتيني وبقياس الزيادة في النتروجين المترسب .precipitated nitrogenزيادة البروتين

-٣٩١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الميكروبي)النتروجين المترسب( وصلت الي أعلي قيمه خلال تسعة ساعات وغالبا خلال ٦ – ٣ساعات وفي بعض القياسات كانت أربعة ساعات .سبب فشل

اجعا

ميكروبات الكرش في استمرار تكوين البروتين في انظمة in vitroقد يكون ر الي تراكم المنتجات النهائية المثبطة للتمثيل الغذائي ،استخدام اغشية شبه منفذة Semi-permeable membranesاونظام التدفق المستمر a continuous flow

معمليا .in vitroوفي دراسة

systemقد يحسن تكوين البروتين الميكروبي

باستخدام N15- labeled ammonium chlorideفي تكوين بروتين الكرش المبكروبي ،وجد أن قصر فترة التحصين )نصف ساعة( واستخدام البنسلين والكلوروتتراسيكلين والسلفانيلاميد تمنع احتمال استهلاك N15- ammonia uptake نتيجة تضاعف الخلايا cell multiplicationولعل الزيادة في trichloracetic

acid precipitated nitrogen

ترجع الي زيادة في المواد المحتوية على

نيتروجين مركب the complex nitrogen containing materialمستقر بين

الخلايا.

-٣التمثيل الغذائي النيتروجيني الممتص : Metabolism of absorbed nitrogen لكي ندرك مفهوم التغذية الأساسية بالنيتروجين غير البروتيني NPNالمأكول في المجترات يمكن القول أنه بعد تكوين البروتين الميكروبي من NPNالذي يتحل في المنفحة abomasumوالقناة الهضمية وامتصاص الأحماض الأمينية في الدم التي تحمل الي الانسجة والتي تستخدم لتكوين البروتينات ظاهريا عالية القيمة الحيوية ،حيث أن تركيب الأحماض الأمينية الأساسية لبروتين الكرش الميكروبي يمكن مقارنته بالعديد من البروتينات النباتية والحيوانية .عند تغذية الأحياء الدقيقة الجافة )بالكرش( في علائق الفئران ،وجدت القيمة الحيوية ) (B.Vللبروتين الميكروبي تتراوح بين .%٨٨ ،٨١تركيب الأحماض الأمينية لبكتريا الكرش قد

-٣٩٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

تختلف قليلا نتيجة تغيرات في العليقة فقط ،مشتملة التغذية على علائق بها يوريا بمعدل %٥٧من النتروجين ،حيث وجد أن تركيب الأحماض الأمينية لبكتريا Isolated rumen streptoccusوتركيب الأحماض الامين لسائل الكرش كانت متشابه ومتساوية مع تركيبة الأحماض الامينيه للكازين ،ويبدو أن العديد من الأنواع الميكروبية في الكرش تمنع تغيرات ملحوظه في القيمة الحيوية للبروتين وتجعلها متاحة للحيوان العائل بعد الهضم في الأمعاء ،ومع ذلك لوحظت تغيرات مميزة وواضحة في طبيعة المجتمعات الميكروبية البكتيرية لسائل الكرش في الغنم التي تغذت على علائق نقيه تحتوي على كميات كبيرة من اليوريا ،واكدت الدراسات أن التغذية على علائق بها يوريا بتركيزات عالية تقلل القيمة الحيويه لكبتريا وبروتوزوا الكرش وعند عزل بكتريا بروتوزوا كرش الحملان تغذت على علائق بها يوريا %٨٣ من النتروجين الكلي ،وجد أن القيمه الحيوية لبكتريا وبروتوزوا الكرش عند تغذيتها في عليقة الفيران كانت %٦٦ ،%٦٨على الترتيب ،قد تخدم بروتوزوا الكرش لزيادة القيمة الحيوية لمخلوط المجتمعات في الكرش ،حيث القيمه الغذائية لتحضيرات البروتوزوا الجافة كانت أعلي للفيران من تحضيرات بكتريا الكرش ،ويرجع ذلك لتركيزات الأحماض الأمينية الأساسية حيث كانت أعلي في البروتوزوا عن البكتريا.

عند استخدام ميزان اليتروجين كأساس في تقدير مدي استخدام اليوريا في المجترات ،عكس طرق أخري قد تستخدم لدراسة تمثيل النتروجين في الكرش ،فقد وجد أن النتائج المتحصل عليها من ميزان النتروجين تعكس تغيرات في تمثيل نيتروجين الكرش وعلاقته بالتمثيل الغذائي في جسم الحيوان كله .معظم تجارب تمثيل النتروجين أجريت في محطة غرب فرجينيا في السنوات الحديثة ،وبعد فترة ابتدائية مدتها ١٠ايام يتبعها من ٧ – ٢مرات متتالية )كل مرة ١٠أيام فترة جمع(، واستخدمت حملان تجارية تغذت على علائق شبه نقيه semi-purified ration

-٣٩٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

تحتوي حوالي %١.٦نيتروجين ،ثلثيه ) ٣/٢ثلثين( من اليوريا ،وكان الاستهلاك اليومي لمكونات العليقة التالية:تبن قمح مطحون ٤٠٠جم ،مولاس black strap ١٧٠ molassesجرام ،نشا الذرة ٧٦جرام ،يوريا ١٨جرام ،دكستروز ٣٣جرام، بروتين فول صويا نقي ١٣جرام ،زيت ذرة ٢٩جرام ،مخلوط أملاح معدنية ٢٧

جرام ،مخلوط فيتامينات.

بالرغم أن استخدام فترات جمع متتالية successive collection periodsقد تمت أساسا لدراسة التأثيرات السامة المحتملة ،فانه لوحظ تحسن في احتجاز النتروجين الممتص في الحملان بزيادة طول الفترة الزمنية لتغذيتها يوريا ومركبات

نيتروجينية

غير بروتينية أخري .وقد استخدمت تحليلات احصائية متضاعفة للأنحدار multiple regression analysisلقياس طبيعة العوامل المؤثرة على استخدام النتروجين في الحملان التي تغذت على علائق شبه نقيه تحتوي يوريا.

استخدام النتروجين المكافيء للنسبة المئوية لاحتجاز النتروجين الممتص في

الحيوان ،يتوقع قيمته من خلال المعادلة:

Y= 111.93 – 1.093 X1 – 1.065 X2 +0.201 X3-0.006 X4.

هذه المعادلة تمثل انحدار النتروجين المستخدم على المتغيرات التالية:

X1 =---النسبة المئوية لنيتروجين اليوريا في العليقة Percent of ration urea nitrogen.

X2 = ---النسبة المئوية للنيتروجين في العليقة

Percent of ration nitrogen

X3 = ---طول الفترة الزمنية للتغذية على اليوريا

Length of time urea wsa fed.

= . X4سنة التجربة Year of trail

وجد أن استخدام النتروجين تأثر معنويا) (P<0.01بالنسبة المئوية لنيتروجين اليوريا ) (X1وطول زمن التغذية على اليوريا ) .(X3ومن الممكن تبسيط معادلة

الانحدار المتضاعف Multi regression equation

Y=41.5+0.201 X3

-٣٩٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

وبإدخال متوسط قيم نسب نيتروجين اليوريا في العليقة ) ،(X1ونسب نيتروجين العليقة ) (X2قد يتحسن استخدام النتروجين %٠,٢٠١وحدات يوريا /اليوم يتم تغذيتها لفت ةر ٥٠ يوم .هذا التحسن في استخدام النتروجين كفعل طول الفت ةر الزمنية لتغذية اليوريا والتي يطلق عليها الاستجابة للأقلمة . adaptation response وفي تجربة حديثة في West Virginiaاستخدمت اليوريا كمصدر وحيد للنتيروجين في علائق الحملان في تجارب تمثيل النتروجين .حيث حل نيتروجين اليوريا محل جميع بروتين الصويا النقي في العليقة السابق تركيبها .وهذه العليقة قد تؤثر على adaptation responseواستخدمت معادلات انحدار متضاعف بنفس التغيرات السابقة مع اضافة متغير أخر وهو محتوي الطاقة المتاحة ،والمعادلة هي:

Y=-98.525 +0.385 X1 X0.054 X2 + 58.230 X3+0.035 X4 تمثل انحدار نسبة استخدام النتروجين المئوية على المتغيرات التالية:

طول الفترة الزمنية للتغذية على اليوريا )يوم(

)X1 =length of time urea was fed (days

X2 = percent of total nitrogen supplied by urea nitrogen النسبة المئوية للنيتروجين الكلي المضاف على صورة نيتروجين يوريا.

X3= percent of uear nitrogen in ration

النسبة المسئوية لنيتروجين اليوريا في العليقة.

X4= gross energy from readily available carbohydrates

الطاقة الكلية من الكربوهيدرات المتاحة.

وقد بذل مجهود لتبسيط معادلة هذا التوقع ،تم ادخال X2 , X3 , X4وتأثير الفترة الزمنية على النسبة المئوية لاحتجاز النتيروجين الممتص.

Absorbed nitrogen retained % = 37.59 +0.3895 X1 هذا يوضح زيادة %٠,٣٩في احتجاز النتروجين الممتص /يوم تغذية الحملان

-٣٩٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

على علائق فيها جميع النتروجين بها مصدرة اليوريا .بالرغم أن ميل هذه المعادلة أكثر انحدا ار من النتائج المتحصل عليها في دراسات سابقة .والنسبة المئوية الابتدائية الأولية لاحتجاز النتروجين الممتص كان أقل كثي ار.

استخدمت الطرق المعلمية in vitro techniquesفي دراسة الحاجة للكربوهيدرات المتاحة الكافية لاستخدام نيتروجين الأمونيا ،و في دراسات الحيوية in vivoلتكوين بروتين الكرش الميكروبي ،وجد أن استخدام النتروجين في علائق الثيران بها حوالي %٣٣من نيتروجين العليقة مصدرها اليوريا لايتأثر بكربوهيدرات مختلف الحبوب النجيلية ولكن السكرات السريعة التخمر في قصب السكر لا يمكن

مقارنتها بكربوهيدرات الذرة في تشجيع

أو تحسين استخدام النتروجين .سكرات

السكروز ،الجلوكوز ،اللاكتوز مساوية في تأثيرها على استخدام النتروجين

في

الحملان التي تتغذي على علائق تحتوي يوريا .ووجد أن النسبة بين الاميلوز الي الاميلوبكتين قد تؤثر على استخدام نيتروحين اليوريا بواسطة ميكروبات الكرش.

وباستخدام نتائج ميزان النتروجين على حملان تغذت قوالح الذرة ،تبن القمح ،لب الباجاس )لب تفل قصب السكر (bagasse pithأو مطحون الشوفان oat mill feedفي علائق %٦٧من النتروجين مصدرها اليوريا ،وجد أن استخدام النتروجين تأثر بمصدر كربوهيدرات عالى الألياف حيث زاد استخدام النتروجين بقوالح الذرة ،قل باستخدام لب الباجاس ومجروش الشوفان عند المقارنة مع نتائج تم الحصول عليها باستخدام حملان تغذت على تبن القمح .كما وجد أن إحلال كميات مختلفة من اتبان القمح مع كميات متساوية من مخلوط الدكستروز والنشا حسن من استخدام النتروجين

في الحملان التي تغذت على علائق تحتوي يوريا.

درس تأثير اضافة الكربوهيدرات المتاحة على استخدام النتروجين في الحملان التي تغذت على علائق مصدر النتروجين بها من اليوريا فقط ،استخدمت متغيرات ،X2 ،X3

-٣٩٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

X1في معادلة انحدار متضاعف درست سابقا لتقدير المعادلة المبسطه.

Y = 10.08 +0.0354 X4

يجب ملاحظة أن المستوي الأقل من الكربوهيدرات المتاحة في العلائق العالية معنويا لحفظ الحملان على أوزان ثابته نسبيا ،زيادة الكربوهيدرات المتاحة

في الطاقة

من ١٢٠٠كالوري/اليوم الي ١٩٠٠كالوري /اليوم هذا يؤدي إلي زيادة خطية في استخدام النتروجين حوالي .%٦٠هذا النوع أو الخلط من الزيادة يتوافق مع التأثيرالمحسن لإضافة الدكستروز على استخدام النتروجين في الثيران التي تغذت على علائق شتوية تحتوي على بروتين %١٠على الاقل .ومع ذلك فإن العليقة التي تحتوي جلوكوز او نشا قد تكون مسئولة عن نقص أو قلة استخدام اليوريا في

المجترات.

تحسين استخدام النتروجين بزيادة مستوي الكربوهيدرات المتاح في العلائق قد تحدث من زيادة تكوين البروتين الميكروبي ،وهذه قد تكون لها علاقة باتاحة الكائنات الدقيقة لمزيد من الكربوهيدرات أو المركبات الوسطية في تمثيل الكربوهيدرات في الوقت التي ينطلق فيه نيتروجين الامونيا من اليوريا أو البروتين اويكون لها علاقة بزيادة تركيز الكربوهيدرات او المركبات الوسطية في تمثيل الكربوهيدرات في أنسجة الحيوان .هذه المواد قد تحسن استخدام الامونيا الممتصة بامداد الطاقة لاحتياجات البناء البروتيني وبامداد الهيكل الكربوني للأحماض الأمينية غير الأساسية.

عامل آخر يؤثر على التأقلم adaptation responseفي الحملان هو جرعة بالفم من داي ستلبسترول ) diethyl stilbestrol (DESإضافة المركب DESفي العلائق شبه النقية المحتوية على NPNتؤدي الي أعلي استخدام نيتروجين خلال عشرة أيام ،مقارنة بح والى ٤٠يوم المعتادة للتأقلم لتحقيق أعلي استخدام للنيتروجين.

DESتسبب زيادة افراز

هرمون النمو المعروف بتأثيره على زيادة استخدام النتروجين خلال فعله على تكوين بروتين الانسجة .كذلك وجد أن DESليس له

-٣٩٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

تأثير على افراز نيتروجين

الروث التمثيلي ونيتروجين

البول التمثيل الداخلي

والكرياتين والألنتوين . allantion

وبعيدا عن النتائج

وقد أجريت تجارب عديدة للتحقق من طبيعة ومكان التأقلم

غير الحاسمه وغير النهائية فإن احتمالية أن التأقلم مطلوب لإظهار تحسين استخدام NPNبواسطة الكائنات الدقيقة لم تحسم بعد .Strenghthened وفي دراسات معملية in vitroيحدث تكوين البروتين بميكروبات الكرش اسبوعيا ويستمر لمدة سبعة اسابيع في حملان بها فيستيولا fistulated lambs تغذت على علائق مضاف اليها يوريا .ومع ذلك ،أي أقلمة لجرعات عالية من

أملاح الامونيوم تكون محددة بميكروبات الكرش

وقد أظهر مخلوط )خليط متجانس( من الاغشية المخاطية المتجانسة للكرش homogenates of rumen mucosaالقدرة لتكوين L.glutamateالتي قد تعمل كمساعد لتقليل الفقد في نيتروجين الأمونيا الممتصة .ويعمل إنزيم جلوتاميك ديهيدروجينيز على تكوين الجلوتامات في مخلوط )مخلوط متجانس( الاغشية المخاطية المتجانسة للكرش على تقليل نيتروجين الامونيا .وحقيقة أن تكوين الجلوتامات يحدث في مخلوط )خليط متجانس( من الأغشية المخاطية المتجانسة للكرش عن طريقdialyzed )فصل الأغشية شبه الغرويه عن المواد الأخري القابله للذوبان عن طريق غشاء فارز( لازالة البيريدوكسال فوسفات ،قرين الإنزيم في عملية نقل الأمين ،ويقترح أن تكوين الجلوتامات كان نتيجة لتكوين الامين بالاختزال reductive aminationأكثر من نقل الامين transaminatationعلى أقلمة الحملان لاستخدام NPNمن خلال زيادة فعالية إنزيم جلوتاميك ديهدروجينيز في الغشاء المخاطي للكرش rumen mucosaوتم ذلك في تجربة اشتملت على دراسة ميزان النتروجين anitrogen metabolism- slaughter experimentوذبح أربعة حملان تغذت على دريس لمجموعة الكنترول،

-٣٩٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

بالاضافة إلى ١٨حمل تغذت على عليقة شبة نقية مصدر النتروجين بها يوريا فقط

كما يلي:

• ٤حملان بعد ٤٢ ،٢٨ ،١٤يوم.

• حملان بعد ٥٤يوم )على علائق اليوريا(.

اخذت عينات من كرش كل حيوان وتم تخزينها في فريزر .جهزت ثمانية عينات متجانسة بضرب عينة من الاغشية المخاطية لكرش كل حمل في خلاط لاستخدامها في تقدير فعالية ونشاط إنزيم جلوتاميك ديهدروجينيز .وجد أن إمتداد التغذية وطول مدتها على اليوريا لا تؤثر على فعالية ونشاط إنزيم جلوتاميك ديهيدروجنيز للأغشية المخاطية في الكرش .وعلي الرغم أن هذه الملاحظة تميل الي أبعاد هذه السمه aspectلتمثيل الاغشية المخاطية في الكرش rumen mucosal metabolismمن الاعتبار كموقع محتمل لاستجابة الاقلمة ،adaptation responseفهي لا تمنع precludeاحتمالية تثبيت الامونيا بالانسجة وقد يكون ذلك مظهر مهم لتمثيل NPNفي المجترات.

في وجود كل من Reduced NADكافية ومصدر كربوهيدرات وسيط precursorsيشمل ألفا كتيوجلوتارات يتوقع أغشية الكرش المخاطية أن تستخدم كميات ملحوظة من الامونيا في تكوين الجلوتامات .تكوين جلوتامات في أغشية الكرش المحاطية تساعد وتسهل استخدام NPNفي الكبد خلال عمليات وتفاعلات نقل الامين وبإمداد مركبات وسطية يحتاج اليها في تكوين اليوريا.

من خلال دراسات على تكوين الاميدات في الأغشية المخاطية بالكرش ،أكدت وجود تركيزات عالية من نيتروجين الاميدات في أغشية الكرش المخاطية ،يقترح أن اضافة مول من الامونيا قد يستخدم في تكوين اميد الجلوتامين من الجلوتامات .وهذا المركب الاخير معروف بانه يستخدم في الكبد لتكوين عديد من المركبات

-٣٩٩-