التمثيل الغذائي للمواد الحاملة للطاقة

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

النيتروجينيه متضمنه البيورينات ،purinesهكسوز أمينات hexoseaminesكما وجد أن حوالي %٩٠من NPNفي الكرش تختفي خلال ستة ساعات ،،ولا يمكن استنتاج inferredأن كلها تتجه لتكوين البروتين الميكروبي حيث أن كميات مختلفة

من الأمونيا

تمتص خلال جدر الكرش الي الدم .معدل التحليل السريع لليوريا بواسطة إنزيم اليوريز الميكروبي في الكرش قد يمنع امتصاص اليوريا من الكرش

الي الدم.

لا تمتص الأحماض الأمينية من الكرش ،ومع ذلك ،ممكن امتصاص الأحماض الأمينية من كرش الاغنام المخدرة anesthetized sheepولكن ليس

من الكرش في الأغنام المخدرة يتحرر نتيروجين

الامونيا من مركبات NPN

اوالبروتينات ويعتمد ذلك على كمية ونوعية الكربوهيدرات في العليقة بتكوين البروتين الميكروبي بمعدلات مختلفة متغيرة .الزيادة في نيتروجين الامونيا عن الممكن استخدامه في تكوين البروتين تمتص من الكرش وفي حالة PHالكرش ،٦.٥معدل نقل الامونيا عبر انسجة الكرش الخارجية the rumen epitheliumيكون معتمدا على تدرج التركيز .The concentration gradientرغم القول المتكرر بأن نيتروجين الامونيا الممتص من الكرش يفقد من الحيوان ،غير أن عدة عوامل قد

تعمل لجعل هذا القول غير صحيح.

قديما أن أملاح الأمونيوم ممكن استخدامها في تكوين الأحماض

أولا :معروف

الأمينية غير الأساسية ،ومعروف حاليا هذا يحدث خلال تكوين الأمين المختزل

يوما تتبعه من

)الاختزال الأميني( Reductive amination .لالفاكيتوجلوتارات

تفاعلات نقل الأمين.

ثانيا :أي من الجلوتامات أوالجلوتامين التي تمثل ارتباط واحد أو اثنين من

نيتروجين الامونيا ،على الترتيب مع كيتو جلوتارات لتتضمن تكوين البيورينات

-٤٠٠-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

، Purinesبريميدنات ، pyrimidinesهكسوسامنيات ،hexosaminesوحتي

اليوريا ureaخلال دورة ألآورنيثين.

أخي ار ،حوالي ٠,٥يوريا تعود إلى الكرش كل يوم في اللعاب في الغنم ،وقد

تأكد وجود دورة

تجديد البروتين ،protein regeneration cycleيتم تكوين اليوريا في الكبد ومن خلال الدم يفرز في الكرش ،ويتضمن ذلك نقل نشط لليوريا عبر جدار الكرش كإفراز اليوريا في الكرش ولا يتأثر بتركيزات اليوريا في الدم .وتأكد بالدليل أن المجتمعات الميكروبية بالكرش والهضم الميكروبي ،تركيز نتروجين

ثابتا على المستويات الطبيعية

الكرش ،تركيز نيتروجين الامونيا تمكن الحفاظ عليه

في الحملان التي تتغذى على علائق

منخفضة في مستوي

النتروجين خلال

يوميا على

استخدام التغذية في الاثني عشر للنيتروجين المضاف ،وأن ٣.٠جم الأقل من النتروجين قد ترجع الي الكرش كيوريا .استخدام كميات كبيرة من اليوريا في المجترات تؤدي الي مستويات عاليه من نيتروجين أمونيا الدم الوريدي والعام )العادي( portal and systemic bloodوظهور أعراض تسمم .ورغم ثبوت التأثير الأول لأرتفاع مستويات نيتروجين امونيا الكرش أنه كان زيادة في نيتروجين الامونيا في الدم الوريدي لم يكن كذلك حتي يتعدى مستوى امونيا الكرش ٦٠ميللي مول لكل لتر سائل الكرش فيزيد نيتروجين الامونيا في دم الأطراف Peripheral ) bloodمتعلق بسطح الجسم( ويعتقد انها نتيجة عدم قدرة الكبد على

تحويل

الامونيا الي يوريا بالسرعة التي تحضرها من الكرش وسواء هذا الارتفاع في مستوي نيتروجين امونيا الدم نتيجة تفاعل المعدل المحدد لدورة الاورنتين rate-limiting reaction of the ornithine cycleأو التركيزات المنخفضة للمركبات الوسطية

في تمثيل الكربوهيدرات في الكبد غير معروفة.

التركيزات العالية من نيتروجين الامونيا في الكرش ممكن أن تقل بتقديم

-٤٠١-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الكربوهيدرات المتاحة في الكرش ،وقد وجد أن درجة pHالمنخفض وزيادة تحويل الامونيا الي بروتين بكتيري يحدث في الأنظمة المعملية in vitroكنتيجة اضافة الجلوكوز .أكثر انخفاض مستدام لنيتروجين امونيا الكرش يحدث عند التغذية على حشائش grass levanوالنشا أكثر بواسطة السكرات السريعة التخمر والجلوكوز والسكروز .أفضل استخدام للأمونيا بعد اضافة النشا قد تكون نتيجة زيادة اعداد الأحياء الدقيقه بالكرش .تؤدي الكربوهيدرات المتاحة في الكرش الي ارتفاع في كميات البروبيونات التي تزيد زيادة ملحوظة في مستويات جلوكوز الدم .وعند اجراء تجارب عديدة على تمثيل النتروجين في الحملان التي تغذت على علائق تحتوي يوريا كمصدر مضاف وحيد للنيتروجين .وجدت علاقة عكسية موجودة بين نيتروجين

امونيا الدم وتركيزات جلوكوز الدم.

دور كلية المجترات ruminant kidneyفي ضبط افراز اليوريا يظهر من الأهمية بمكان للحيوانات التي تتغذي على علائق منخفضه البروتين ،وينظم افراز اليوريا بواسطة الانتقال النشطي active transportفي انابيب الكلية renal ،tubulesيتم اف ارزاليوريا بالتغيرات في نسبة البروتين في العليقة .وأن %٩٥من اليوريا في الراشح في حوض الكلية glomerular filtrateيمتص في انابيب الكلية renal tubulesللماعز التي تغذت على علائق منخفضة في مستوي البروتين لمدة ستة ايام بينما التغذية لفترة زمنية طويلة لعلائق عالية في تركيزات اليوريا تزيد من امتصاص اليوريا كجزء من ميكانيكية زيادة استخدام النتروجين.

-٤٠٢-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

اقتصاديات تمثيل الطاقة الاحشائية في المجترات

Economics of Visceral energy metabolism in ruminants حفظ الرسوم أو خدمات الدخل الداخلي Toll keeping or internal revenue service

الملخص:

أوضحت المقاييس عبر فترات العمر الانتاجية Productive statesأن أحشاء التفريغ البابي ،The portal – drained visceraوالكبد ،جميع الأنسجة الاحشائية The total splanchnic tissuesيستهلك %٥٠ – ٤٠من أكسجين الجسم والح اررة الناتجة ،يعزى هذا المعدل العالي من التمثيل الغذائي جزئيا إلي معدلات عالية من دوران البروتين Protein turnoverولهذا استخدام الأحماض الأمينية كما لو كان لهم خدمات أخري Other service functionsيؤكد تمثيل وامتصاص العنصر الغذائي وادارة/ازالة المخلفات waste managementهذه القوة أو الشدة الميتابوليزميه metabolic intensityوالمركز التشريحي للأمتصاص The anatomic position of absorptiveوأنسجة الكبد تؤدي إلي افتراض أن الأنسجة التي تمثل وتمتص ومعظم عمليات قدوم أو امداد العناصر من العليقة مثل دفع ضريبة دخولها إلي باقي أعضاء الجسم .هذه الرسوم أو الضريبة التي تخصمها

سلبيا على امتصاص العناصر

الانسجة والأعضاء الاحشائية يعتقد أنها تؤثر

الغذائية وزيادة للدخول في مخزون الدم الشرياني The arterial blood poolحتى وصولها إلى الأعضاء الإنتاجية productive organsمثل الغدة اللبنية أو عضلات الهيكل العظمي .مقاييس جريان/التدفق الصافي للعناصر الغذائية عامة net nutrient fluxتدعم هذا المفهوم للتمثيل الأحشائي الذي يحدد توريد الطاقة لباقى أعضاء الجسم .وبالتالي إمداد بالأمر dictating supply وعلي هذا الأساس فإن ظهور العناصر الغذائية الكبرى التي أساسها الكربون

-٤٠٣-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

الممتص إلي الوريد البابي تكون منخفضة مقارنة مع معدلها في الاختفاء من تجويف

الأحشاء.

التفسير البديل أن هذا الاسترداد الصافي المنخفض من العناصر الغذائيه

الممتصة عبر الأنسجة الاحشائية.

يعزى إلى التمثيل الواسع الشامل extensiveللعناصر الغذائية من المخزون الشرياني الذي يخفي المعدلات الحقيقية للامتصاص .من هذا المنطلق أي رسوم أو

ضريبة لتأكيد الخدمات المشتركة الاجتماعية

community servicesتدفع

باستخدام موارد داخلية .internal funds

قياس تحركات العناصر الغذائية nutrient kineticsبإستعمال النظائر المشعة isotopic labelingيدعم السيناريو scenarioالأخير .وفي حالة الكبد مثلا فإنه يقود هدم الأحماض الأمينية جز ئيا حسب العرض والطلب supply and

طبقا للكثافة المجتمعية التي يمثلها في العضو مع الترحيل

demandمع التوزيع

أو المكافئ التمثيلي لحرق البقايا.

وبالمثل ،المعدلات النسبية لتمثيل الأحماض الأمينية في الأحشاء والغدة اللبنية تختلف مع الاحتياجات .تمثيل العديد من العناصر الغذائية المنتجة للطاقة يختلف مع الطلب والعرض والحاجة للخدمات المجتمعية المشتركة مثل ادارة المخلفات

وازالتها.

المقدمة:

في اتزان دخل استهلاك الطاقة energy expenditureأو الح اررة تمثل مكون واقعي جوهري substantial componentفي ميزانية الطاقة للحيوانات المجترة.

جزء الطاقة القابلة للتمثيل الكلي التي تنفق أو تسهلك كح اررة تتراوح بين ١في حالة حفظ الحياة إلي حوالي ٠,٧في العجلات النامية وحوالي ٠,٦– ٠,٥في الأبقار

-٤٠٤-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الحلابة .وقد درست المصادر التمثيلية لهذا الإنفاق

expenditure

لجميع

المستويات الخلوية والعضوية ،وتشمل حفظ حياة تركيب الخلية واكتمال فعلها العمليات الحيوية مثل نقل الأيون ومعدلات تحويلات البروتين .بسبب تكوين البروتين والتحلل وعمليات الطاقة المكلفةenergetically expensive processes فإن الأنسجة ذات المعدلات العالية من دوران وتحويلات البروتين لها معدلات عالية من إنفاق الطاقة واستهلاكها واحتياجات الأحماض الأمينية ،مثل المعدلات العالية من التدفق الدموي Blood flowلإمداد الأكسجين وازالة ثاني أكسيد الكربون.

معدلات التمثيل العالية تجسد typifyمعظم الأنسجة الاحشائية مثل القلب والكلية والقناة الهضمية والكبد ،التي تدعم الافعال الخدمية التي تساهم في معدلاتها التمثيلية .تستقبل الكلية الدم المتدفق/تيار الدم لكل وحدة كتلة unit massأكثر من أي نسيج أخر في المجترات ،ولكن في هذه الحالة معدل تدفق الدم العالي يعزي

جزئيا إلي فعلها

في إفراز

نواتج المخلفات وحفظ ميزان السوائل ،ولهذا فإن

استخلاصها الجزئي للأكسجين كان أقل من الأنسجة مثل الكبد .في حالة العجلات النامية تحسب الكلية حوالي %٦من استهلاك أكسجين الجسم ولكن تدفق دمائها واستهلاك الأكسجين كانت ثابته نسبيا عبر عليقتين لهما نسبة العلف الخشن:العلف المركز ،مستويان من الاستهلاك ،وجد أن فعلها التمثيلي يمثل التكاليف الحقيقية

لحفظ الحياة.

-٤٠٥-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

تمثيل الأحشاء :Splanchnic Metabolism

بإستثناء الكلية تستقطع أحشاء التفريغ البابي والذي يتكون من الجهاز الهضمي

والبنكرياس

والطحال،

غشاء الأمعاء الشحمي

والكبد من ٥٤-٣٦من

استهلاك الجسم الكلي

من الاكسجين ،وذلك في

ماشية

اللحم

النامية

واللبن .هذا الاستهلاك

يتم جز ئيا من الطاقة

القابلة للتمثيل والتى

تعتمد إلى حد كبير على

كتلة

وفعل

الأنسجة

الاحشائية.

شكل رقم ):(٢١

Relationship between dry matter intake and Portal-Drained Viscera (PDV), liver, and total splanchnic (TSP) oxygen consumption in cattle. See text for reference.

وعبر عدة دراسات على الماشيه النامية والحلابة في Beltsvilleفي ،USDAوأيضا في الماشية سواء الحلابة وغير حلابة .لوحظت اختلافات أكثر في استهلاك الاكسجين في الانسجة الإحشائية في حالة ماشية اللبن التي يكون استهلاكها أعلي ويرجع ذلك جزئيا الي نوعيات أكبر في تركيب العليقة ،وأيضا إلي

-٤٠٦-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الاختلافات في الحالة الانتاجية .Productive stateفي هذا الشأن ،استهلاك الطاقة في الكبد تستجيب لاحتياجات العناصر الغذائية مثل DMIوالعلاقة بين DMIواستهلاك الأكسجين في البقر الحلاب)شكل (٢١كانت أكثر تغي ار للكبد ) (r2= 0.33من لل ) (r2 0.59 PDVلأن الميتابوليزم للأنسجة الإحشائية يقدر ب

DMI

فإنه

ممكن

يقدر

/

بحسب

للجزء

الواقعي

والمادي

للح اررة

المتزايدة Substantial portion of body heat incrementعند تغذية العجلات النامية على علائق أساسها الذرة المجروشة أو البرسيم الحجازي على مستويين متساويين من استهلاك الطاقة الممثلة )الطاقة القابلة للتمثيل المأكولة( وتحسب الانسجة الاحشائية الكلية %٧٢ ،%٤٤لربحية الزياده في استهلاك أكسجين الجسم

للعليقتين ،على التوالي.

التمثيل الحاد intense metobloismل PDVوالكبد يحدث بدورها الكبير في تمثيل العناصر الغذائية وادارة المخلفات وازالتها .الانفاق/الاستهلاك الكبير PDV تتضمن الخدمات المشتركة لأجهزة الجسم ،هذه الانسجة تعطي ما يعرف هضم العليقة، امتصاص العناصر الغذائية وتمثيلها الغذائي ،حفظ التركيب الخارجي للأحشاء وفعل المناعة وعمليات التكوين خلال البنكرياس والطحال ،تكوين مركبات عديدة ودورها في ادارة المخلفات وسميتها والتوكسينات تملي dictateاحتياجات النشاط التمثيلي للكبد، الكبد PDV ،لحفظ حياة الخلايا ونقل العناصر الغذائية مستويات مادية واقعية لنقل الأيون .كل هذا وخدمات مشتركة اخري تطابق ضريبة مادية واقعية في مصطلح استهلاك/انفاق الطاقة energy expenditureالتي تدفع خلال ميتابوليزم المواد القابلة للأكسدة oxidizable substratesفي المجترات ،هذه الضرائب أو الرسوم تدفع كثي ار خلال ميتابوليزم الاستات والجلوكوز وبيتاهيدروكسي بيوتيرات

B-oH-butyrate

) (BOHBوالأحماض الدهنية طويلة السلسلة التي تستهلك لإنتاج كثير من ثاني

-٤٠٧-

التمثيل الغذائي للمواد حاملة الطاقه

اكسيد كريون الجسم .بالإضافة الي اعتبار كثير من الأحماض الأمينية غير الأساسية مصد ار هاما للكربون القابل للأكسدة لأنسجة خاصة مثل الخلايا الداخلية للأمعاء الدقيقة small intestinal enterocytesوتعطي ATPخلال دورة الكربون داخل الاعضاء المتخصصة specialized interorgan carbon shuttlesبالاضافة إلى أن جميع الأحماض الأمينية تخضع للهدم والأكسدة خاصة عند امتصاصها وأتاحتها زيادة عن

الاحتياجات.

لأن معظم العناصر الغذائية عند امتصاصها عن طريق الخلايا الظاهرية والداخلية للأمعاء تصبح متاحة للتمثيل الغذائي خلال الامتصاص ،بالاضافة الي توالي المركز التشريحي لل PDVوالكبد كنظام أوعية دموية بابية Portal .vascular systemجميع العناصر الغذائية تمتص في دم الوريد البابي portal vein bloodللتخلص من السميه في الكبد قبل الوصول الي الوريد الاجوف vena ،cavaهذه الاعتبارات التشريحية والنشاط التمثيلي الحاد والقوي يحتاج لتدعيم الوظائف المشركة للأنسجة الاحشائية لتؤدي إلي الافتراض المنطقي أن الأجزاء المادية من العناصر الغذائية الممتصة من تجويف الامعاء تمثل خلال امتصاصها قبل انتقالها الي الدم الشرياني ،وبالمناظرة ،by analogyفإن انسجة الامتصاص لل PDVوبالتالي الكبد تحدد ضبط الرسوم المدفوعة لدخول العنصر الغذائي وتعمل كحارس بوابة لدخول العناصر الغذائية الممتصة وبالتالي تفرض dictatingاتاحة العنصر الغذائي في الدم الشرياني وتمد الأنسجة مثل الغدد اللبنية والعضلات.

مقاييس تمثيل الأنسجة الاحشائية

Measurement of splanchnic metabolism

مفهوم حفظ الرسوم التمثيلية the concept of metabolic"toll- " keepingوعمم بمقارنات انطلاق/تحرر العناصر الغذائية الصافي بال PDVمع حسابات أو مقاييس معدل امتصاص هذه العناصر المعدنية من تجويف القناة الهضمية ،مع استثناء الأحماض الدهنية ذات سلاسل كربونية طويلة الممتصة في

-٤٠٨-

المواد الحاملة للطاقة -التمثيل الغذائي

الجهاز الليمفاوي ،مقاييس امتصاص وتمثيل الدم الحامل للعناصر الغذائية بواسطة

PDV

والكبد

التي

يتحصل

عليها

باستخدام

طرق

القسطرة

المتضاعفة multicatheterization procedureهذه الطرق قادرة في نفس الوقت على أخذ عينات للدم الشرياني والدم الوريدي المناسب لصرف الكبد PDV ،أو

أجزاء من PDVومقاييس تدفق الدم.

المعدلات الصافية لإزالة العناصر الغذائية أو تحررها وانطلاقها بواسطة الأنسجة المختصة ممكن حسابها كمنتج لتدفق تيار الدم والإختلاف الشرياني والوريدي ،ومع ذلك ،هذه القياسات تمثل الجريان والتدفق الصافي net fluxالذي يساوي المعدلات المشتركة لانطلاق وتحرر العناصر الغذائيه إلي الدم الوريدي وازالتها من الدم الشرياني.

مثال ذلك جريان/تدفق PDVصافي الجلوكوز في المجترات يكون غالبا صفر أو سالب قليلا وهذه ليست بالضرورة تعني أنه لا يوجد امتصاص للجلوكوز ولكن معدل تحرر وانطلاق الجلوكوز من خلايا الامعاء الدقيقة small intestinal enterocytes إلي الدم الوريدي المساريقي mesenteric vein bloodيكوي مساوي أوأقل من معدل ازالة الجلوكوز من الدم الشرياني بواسطة انسجة .PDVتمثل PDVنوعية الانسجة

ووعائيا an anatomical

يحيا

التشريحية ومجموعة الأوعية ذات الخواص المتغيرة تشر .and vascular aggregation of heterogeneous tissue types في حالة الجلوكوز والأحماض الأمينية حيث الامتصاص التمثيلي قد يحدث في خلايا الأمعاء الدقيقة small intestinal enterocytesهذه الخلايا تمثل جزء صغير لل PDVالكلية .كثير من أنسجة PDVأخري مثل الكرش والأمعاء الخلفيه الظاهرية وعضلات المعي/الامعاء والبنكرياس والانسجة الضامة adiposeلها

احتياجات مادية واقعية

من الجلوكوز والأحماض الأمينية .أي استخدام لهذه العناصر الغذائية من الدم الشرياني ستختفي بمعدل مكافيء للتحرر والانطلاق إلي

-٤٠٩-