إنتاج الحمام

الهجرة

الطيور أن تتزود بالوقود أثناء الهجرة.

يبدأ النشاط الانتاجى لل MLPLفي طائر الحنك الاميركى أثناء الهجرة في الربيع عند ظهور الطيور في فترة ال ZUGUNRUHEونجد أن الإمداد بال MLPLيزيد عمل الاحماض الدهنية في عضلات الطيران فينتظم نشاط ال MLPLولكن يصعب ادراكه كما أن المستويات العالية من الكرونيكوستيرون تزيد من نشاط ال MLPLفي عضلات الطيران وبالاضافة لتزايد النشاط في الطيران )الطيران النشط( فان الكورنيكوستيورن يتركز داخل غدة فوق الكليتين في الأنواع المهاجرة اما ال FAالكاتيكولاتين وهرمون النمو تتزايد في البلازما خلال الطيران النشط كما في مناطق الاستيطان الحر للحمام ويزيد اتصال ال MLPLالممتص بالطيران النشط كما في طائر الحنك الامريكى بما تؤثر على احد الهرمونات فقط أو على العوامل المساعدة في التمثيل الغذائى وهى نقاط مازالت تحتاج البحث فيها.

تحلل الدهن:

أثناء الهجرة يتم تمثيل الدهن غذائيا وخلال ظروف الاستنزاف كما في الطيران النشط بالحمام فان مستويات الاحماض الدهنية في الانسجة الدهنية يتناقص بينما في البلازما والكبد والعضلات فانها تتزايد ،وذلك يعطى مؤش ار لبناء الاحماض الدهنية في الانسجة الدهنية والتى تنتقل للكبد وعضلات الطيران خلال الدورة الدموية وقد وجد مؤخ ار عند قياس التحليل الدهنى انه محدد ببقاء الجليسرول في الكالفيلوكربوكسيد المحطات الدهنية كما في العصفور الحنك الميتم خلال الهجرة

بالربيع.

ووجد أيضا أن الطيور تتشابه قبل وأثناء وبعد الطيران النشط وتحليل الدهن يتزايد بواسطة ZUNGUNRUBEلأنها تعتبر مؤثر على ذلك ولكنها تصل لمرحلة قمة الانتاج بعد نهاية النشاط ،وأن التمثيل الغذائى للأحماض الدهنية في الانسجة الدهنية تتزايد خلال فترة ال ZUNGUNRUBEولتحد من المستويات

-١٤٧-

إنتاج الحمام

الفعالة في الجسيمات الكهربية أثناء الليل .هناك علاقة قوية بين الدهن المتحلل وبين ال ZUNGUNRUBEويقل نشاط الانزيمات الهوائية الموجودة بالعضلات الهيكلية في الطيور والثدييات وعند قياس ارتفاع مستوى هرمونات النمو في البلازما والكاتاكولاميتات وال FAفي حالة الحياة الحرة للطيور كما في الحمام نجد انه يكمل طيران ٤٨كم فقط في مدة ٨٠/٦٠دقيقة ووجد أن هرمون النمو والكاتاكولامينات وال aupوالجلوكاجون يظهر تأثير عملها على العوامل المساعدة لتحليل الدهن في

الطيور.

يلعب داخل الخلية الدهنية ) Hormon-sensitive lipase (HSLدور كبير في تمثيل الاحماض الدهنية عن طريق تنظيم معدل التحلل للدهون وينتج عن ذلك انطلاق احماض دهنية من اماكن تخزين TGحيث أن HSLيحفز خطوة التحلل المائى لروابط الاستر في مواضع ١ ،٣من جزئ ،TGكما توجد أنواع اضافية من انزيم الليبيز في داخل الخلايا الدهنية تقوم بتحليل روابط الاستر الموجودة في جزيئات MGالمتبقية ،وبذلك تنطلق الجلسريدات واحماض دهنية اخرى من الخلايا الدهنية .وفى أنواع عديدة من الطيور تم ملاحظة أن القدرة التحليلية للدهون بواسطة

HSLيمكن تنشيطها بواسطة:

Epinephrine, norepinephrine, glucagen, growth hormone,

oxytocine and arginine vasotocin.

وبمجرد انطلاق الاحماض الدهنية فانها ترتبط بسرعة مع الالبيومين نظ ار لقلة ذوبانة في المحاليل المائية ثم تنقل مركبات الاحماض الدهنية مباشرة إلى الانسجة المستهدفة للامتصاص والانتفاع بها ،تتجه للكبد حيث يتم تحويلها إلى TGثم إلى

VLDLالتى تصل للأنسجة من خلال دورة.

بتواجد الهرمون المؤثر على الليبيز بداخل الخلايا الدهنية حيث يلعب دور هام في التمثيل الغذائى للأحماض الدهنية بواسطة تنظيم معدلات انحلال الدهن وذلك

-١٤٨-

الهجرة

نتيجة لبقاء الاحماض الدهنية مخزنة كجليسرولات ثلاثية ليقوم الهرمون المؤثر على الليبيز بهدم معدلات محددة الخطوات فهو يحلل روابط الاستر مائيا في جزيئات الجليسرولات الاحادية وتسمح ببقاء الجليسرولات والاحماض الدهنية في الخلايا الدهنية والتحلل النشط للدهن بمساعدة الهرمون المؤثر على الليبيز يتم تنشيطة بواسطة الايبى فيرون والنور ايبى فيرينو والجلوكاجون وهرمون النمو والاكسى توسن والاجينين فستوكين ونجد أن الاحماض الدهنية تتماسك بسرعة مع لألبيومين لأنه فقير الذوبان في تلك المحاليل وبعد ذلك فالاحماض الامينية تنتقل للأنسجة الهدف مباشرة بالامتصاص والانتفاع به أو يتجه للكبد بينما تتجمع إلى جلسرولات ثلاثية ويتحول إلى VLDLوتبقى في الدورة الدموية حتى تصل للأنسجة الهدف.

مرحلة بدأ الهجرة) :الوقود الممتص(

تحضي ار لغريزة الية الهجرة في الطيور شاملا التأثير السلوكى فسيولوجيا الاقلمة لانشاء وتدعيم فاعلية مخزن الدهن أثناء فترات الهجرة نرى أن السلاسل الدهنية المتناهية الهامة تعمل متشابهة للمستوى الزائد في الدهن الأصلى المتكون ولترسيب الدهن تحت الجلد والاقلمة الغريزية وزيادة الاجسام الكلية ففى طائر المنيم الذهبى ذو التاج الأبيض والعصفور )الدورى( نجد أن في بداية الهجرة تزداد الشهية للأكل مما يزيد في تكرار كمية الغذاء المأكول بدون التعاقب في حجم الوجبة الغذائية كما يتضح ذلك في طائر الشدى الحبيس )المتيم( حين يهاجر لمسافات طويلة وذلك لأن زيادة الاقبال على الاكل في بداية الهجرة تكون مرتبطة مع ارتفاع في معامل هضم وتمثيل الدهن والبروتين والكربوهيدرات وهو غالبا أعلى في فترات التسمين الاولى فزيادة معدل التغذية وارتفاع كفاءة التحويل الغذائى يمد بكثير من المواد اللازمة للانتاج من البروتو ميكرون وقد يعمل ال VLDLعلى رفع الدهن الاساسى فينتج

سمنة في بداية الهجرة.

-١٤٩-

إنتاج الحمام

الانسجة الدهنية:

تتواجد محطات للأنسجة الدهنية تحت الجلد وبين الاحشاء في الطيور تمثل مواقع رئيسية لتخزين الدهن حيث أن النشاط الزائد للدهن المتكون بالكبد مع الارتفاع العالى في الشهية في مرحلة ما قبل الهجرة تزيد من مستوى امتصاص الاغذية لارتفاع مستوى الليبوزبروتين في الدورة الدموية وتدل على محطات ترسيب الجليسرولات الثلاثية وتعطى مؤشرات هامة للتنبؤ بالزيادة في ليبيز الليبوبروتين بالانسجة الدهنية خلال ما قبل فترة الهجرة وتوضح نتائج بعض الدراسات تغيرات التمثيل الغذائى خلال التسمين في ما قبل الهجرة للسمان الاوروبى عند الهجرة

لمسافات طويلة.

عضلات الطيران :مواقع الامتصاص والاستفادة من الاحماض الدهنية:

عضلات الطيران )العضلات الصدرية الثانوية والرئيسية( في العديد من الطيور وخاصة الأنواع المهاجرة يكون لها القدرة على الاستفادة من الاحماض الدهنية كمصدر للطاقة ،وتمتاز هذه العضلات بكثرة الاوعية الدموية بها وتمتاز بالامدادات العميقة من الميتوكوندريا والانزيمات الهوائية وذلك للأكسدة الكاملة

للأحماض.

يتم انتقال الاحماض الدهنية من الكبد إلى عضلات الطيران على هيئة الالبيومين أو ليبوبروتين ) (Portomicrons and ALDLوان انطلاق الاحماض الدهنية من الليبوبروتين يخضع لعمليات تخفيز بواسطة muscle lipoprotein ) lipase (MLPLوتتجه MLPLلخلايا Indothelialالمبطنة للشعيرات الدموية للألياف الحمراء في عضلات الجهاز الهيكلى ،وكما هو الحال في الانسجة الدهنية فان ال LPLفي العضلات يتجه إلى apolipoprotein cellالموجود في الليبوبروتين ويحلل روابط الاستر لل DG, TGوتنطلق الاحماض الدهنية إلى داخل الشعيرات الدموية المغذية لعضلات الطيران وحتى الآن لم تعرف الميكانيكية

-١٥٠-

الهجرة

التى تحدث ما بين الاحماض الدهنية والالبيومين على وجة الدقة ،وبرغم ذلك فان الاحماض الدهنية تنتشر من الشعيرات الدموية إلى الياف العضلات للاستفادة منها أو لتخزينها على هيئة TGثم يقوم انزيم الليبيز الموجود داخل العضلات بتحليل روابط الاستر لل TGوينتج احماض دهنية وربما يحدث لها B-oxidationلانتاج

Acetyl CoAالذى يدخل دورة كرب لانتاج الطاقة.

عضلات الطيران في الطيور في معظم الطيور خاصة الأنواع المهاجرة منها والمتأقلمة على الاستفادة من الاحماض الدهنية كمصدر للطاقة وهذه العضلات لها حيوية عالية وتكون واسعة الاوردة وهى تساعد بواسطة الميتكوندريا والانزيمات الهوائية لاتمام اكسدة الاحماض الدهنية فالاحماض الدهنية توجه لعضلات الطيران من خلال دائرة الايثرات المغلقة الالبيومين أو الليبوبروتين حيث تبقى الاحماض الدهنية على شكل ليبوبروتين وتتبع التحليل الهدمى في ليبيز عضلات الليبوبروتين خاصة أن ليبيز عضلات الليبوبروتين محبوس في الخلايا الداخلية المبطنة للمنطقة الرفيعة لتخدم الالياف الحمراء في العضلات الهيكلية ،ونجد في العضلات كما في الانسجة الدهنية تماما أن ليبيز الليبوبروتين مترابطة مكونة ابوليبوبروتين والموقع CIIفي الليبوبروتين يتحلل روابط الاستر لجليسرولات احادية وثنائية لذلك تبقى الاحماض الدهنية بها رفيعة جدا وتستطيع خدمة عضلات الطيران وهكذا تكون الميكانيكية التى يتم بها الانفصال الكيميائى للأحماض الدهنية من الالبيومين غير مفهوم ونجد أن انتشار الاحماض الدهنية من الطبقة الرفيعه للألياف العضلية ليصبح ايثرات مخزونة أو مستفادة منها في الالياف العضلية لان الاحماض الدهنية ربما تكون متحدة إلى جليسرولات ثلاثية مخزونة ،ونجد أن الليبيز المتكون داخل الالياف العضلية يحلل مائيا روابط الاستر التى في الجليسرولات الثلاثية المخزنة وبذلك تبقى الاحماض الدهنية والجليسرولات كما هى وربما تجتاز الاحماض الامينية البيتا اوكسديشن لانتاج الاستيل COAوالتى ربما تدخل دورة كريب أو

-١٥١-

إنتاج الحمام

نظام الإنتقال الالكترونى لاكمال الأكسدة إلى ماء +اوكسجين وطاقة.

عرف من خلال الكيمياء الحيوية التغيرات المورفولوجية خلال فترة ما قبل الهجرة ،وامكن معرفة كيفية تزايد مخزون الدهن في عضلات الطيران كما في العصفور الأبيض الميتم والعصفور الدورى الأبيض الميتم والقس الوردى والزعرة الأبيض فيما قبل الهجرة حيث يكون هيبرتروفيك تتفوق الالياف العضلية في سرعة انقباضها خاصة من النوع الجليكوليتك اوكسيديشن فالطاقة الهوائية في عضلات الطيران يغلب عليها النشاط الجليكولتيك كما في أنواع ابوالحناء الاوروبى والشادى المغرد والعصفور الاسود .اوضحت الدراسات أن النشاط الهدمى في الالياف العضلية محدد بمقياس معاونة انزيمية مثل السترات المتكونة والانزيم المؤكسد للسيتوكروم والببتاهيدروكسيل أستيل COAداى هيدروجينيز ،كما يوجد في الكتبر الرمادى تماثل في تزايد القدرة الانزيمية للبيتا اوكسيديشن وزيادة القدرة الهوائية الكلية في عضلات الطيران المركبة خلال فترة ما قبل الهجرة وبذلك تزيد قدرة الطيور على الاستفادة من الدهون كمصادر للطاقة وقوة لازمة الطيران وكلاهما ضرورى لامداد

الطائر بفاعلية عالية في مراحل الهجرة:

الطيران والوقود الغذائى والتمثيل:

تحضير الطيور للهجرة بترسيب الزائد في مخازن الدهن ما قبل الهجرة أو الطيران ليتحول بالتمثيل الغذائى إلى مخزن وقود أو الوظائف البنائية لتمثيل الوقود أو الوظائف الهدمية للتمثيل الناتج في مصادر الانتاج والترسيب والتمثيل والاستفادة من الدهن خلال الهجرة حيث تقف بعض أنواع الطيور للتغذية اى للتزود بالوقود الغذائى المخزن لأنه سيستنزف خلال الطيران وارتفاع الشهية ما قبل فترة الهجرة لانه يسمح بالاسراع في الحصول على الوزن المطلوب عند الوقوف عند محطة الوصول وغالبا نرى أن معدل الامتصاص الكلى صغير جدا كما في الطائر الجاثم أثناء الهجرة وربما تصل المعدل اليومى لانخفاض حجم الاجسام إلى .%١٠

-١٥٢-

الهجرة

استراتيجيات التغذية والتمثيل الغذائى في الطيور المهاجرة:

تعمل الطيور خلال مرحلة الاستعداد للهجرة واثنائها للحصول على قدر زائد من الطاقة في غذائها والتى تحتاجها بكميات كبيرة أثناء رحلة الهجرة نفسها وهو ما يحدث عقب موسم التكاثر حتى مرحلة نمو الافراخ حتى تصبح بالغة.

إستراتيجيات الحصول على الطاقة الاضافية في الطيور المهاجرة:

-١زيادة تناول الغذاء )اهم ميكانيكيات الحصول على الطاقة الاضافية(.

-٢تغيير النمط الغذائى للحصول على مزيد من الطاقة.

-٣انتقاء الغذاء الغنى في عناصره الغذائية ولا سيما الطاقة.

-٤زيادة كفاءة امتصاص الغذاء.

-٥تقليل معدلات التمثيل القياسى.

-٦الإتجاه نحو المناطق الغنية بالغذاء المفضل لديها )مثلما تم ملاحظته في طائر الزرزور الاوروبى أثناء الفترة الواقعة بين نمو الافراخ والهجرة خلال

فصل الخريف(.

-٧تكريس المزيد من الوقت لتناول الطعام على حسب الوقت المخصص للأنشطة الاخرى مثل التربص لاعدائها )مثلما تم ملاحظته في طيور قنبرة

الماء .(Turnstones

-٨وعادة ما تصاحب هذه الاستراتيجيات الحد من انشطة اخرى تستهلك قدر كبير من طاقة الطائر مثل تقليل النشاط المفقود في الحركة أثناء النهار أو

تحاشى مزاولة اى انشطة تتزامن مع وقت الغذاء.

مراحل الهجرة

مرحلة ما قبل الهجرة:

أن استعداد الطيور للهجرة الربيعية والخريفية يتضمن سلوكيات مثيرة واقلمة فسيولوجية من اجل التخزين المكثف للدهون حتى يمكن الاستفادة بها أثناء الهجرة

-١٥٣-

إنتاج الحمام

وتتضمن الأحداث زيادة شهية الطائر فيزداد المأكول من الغذاء فيزداد تخليق الدهون وزيادة ترسيب الدهون تحت الجلد وفى مخازن الاحشاء مما يسبب الزيادة في وزن الجسم .وفى الاسر نجد أن العصافير ذات التاج الذهبى والتاج الأبيض Zonotrichia atricapilla and Zonotrichia leucophrys gambelii تتضمن الزيادة في المأكول زيادة في تتابع تناول الغذاء بدون تغير في حجم الوجبة.

كما انه في بعض الأنواع مثل Sylvia borinوالتى تهاجر لمسافات طويلة فان زيادة المأكول يتزامن مع زيادة كفاءة عملية الهضم وزيادة التمثيل الغذائى للدهن والبروتين والكربوهيدرات طول فترة ما قبل الهجرة مما ينعكس على زيادة الاستفادة من العناصر الغذائية فيزداد تكوين Portomicrons and VLDLوالتى ربما تؤدى إلى زيادة تخليق الدهون مما يسبب التسمين ما قبل الهجرة.

تخليق الدهون في الكبد:

يتم ترسيب الدهون في أنواع عديدة من الطيور في الكبد أثناء فترة الهجرة ويزداد نشاط الانزيمات المشتركة في عملية تخليق الدهون في هذه الفترة ،مع حدوث تغير في نشاط انزيم malic enzymeفي كبد طيور راعى الابرشية الوردى Sturmus roseusوطائر الذعر الأبيض )طائر ذو ذنب طويل جدا يرفعه ويخفضه على نحو انتفاضى( Motacilla albaأثناء فترة زيادة المأكول فيحدث ترسيب الدهن في الكبد والنسيج الدهنى وتحدث الزيادة في الوزن.

تأثيرات ACC,FASالكبدية والتى تعمل كانزيمات منظمة لعملية التسمين

قبل الهجرة:

لم يتم دراسة نشاط ACCفي الطيور الطليقة بينما تم دراسته أثناء الاسر ووجد أن العصفور الامريكى ذو العين الداكنة Junco hyemalisوهو يهاجر لمسافات قصيرة يحدث زيادة لنشاط FASفي فترة ما قبل الهجرة الربيعية وحدوث زيادة في ترسيب الدهن وزيادة وزن الجسم ،وبالنسبة للطيور المستأنسة فان ال FAS

-١٥٤-

الهجرة

تسبب زيادة تخليق الدهون في الكبد في فترة ما قبل الهجرة ،وبمجرد أن تبدأ الطيور في زيادة المأكول وتخليق الدهون فان ACCربما ينظم تخليق الاحماض الدهنية.

بدراسة العلاقات الموجودة ما بين التنشيط الضوئى والنشاط الجنسى والقدرة الوراثية لزيادة المأكول والتسمين ما قبل الهجرة الربيعية وذلك في العصافير ذات الرقبة البيضاء Zonotrichia albiccllisأوضحت النتائج انه أثناء الهجرة الربيعية يزداد نشاط FASربما نتيجة لعوامل طبيعية مثل طول فترة الإضاءة ينتج عنها زيادة النشاط الافرازى وتكون هناك استجابة ثانوية في السلوك الغذائى.

ووجد أن الغدة النخامية والبنكرياس وهرمون الاستوريد لها تأثير على تخليق الدهون في كبد الطيور ،ويبدو أن الازدياد في تخليق الدهون أثناء فترة ما قبل الهجرة لا يعتمد اساسا على تداخلات غذائية مرتبطة بزيادة الشهية ولكنها ترتبط

بزيادة معدل تخليق الاحماض الدهنية بالكبد.

الانسجة الدهنية:

تعتبر الدهون المخزنة تحت الجلد وما بين الأحشاء هى الاماكن الاساسية لتخزين الدهون في الطيور وتؤدى زيادة تخليق الدهون في الكبد وزيادة المأكول وزيادة كفاءة التمثيل الغذائى للعناصر الغذائية لزيادة دخول الليبوبروتين في الدورات الغذائية وانتاج TGفي اماكن ترسيب الدهون بالجسم ،كما كان هناك زيادة في

تركيزات ALPLقبل الهجرة.

وعند اجراء دراسة على بعض الطيور في الاسر أثناء الهجرة الخريفية اوضحت زيادة المأكول من الغذاء وزيادة الوزن وزيادة نشاط ،ALPLوعند قياس نشاط ALPLللعصفور الامريكى في الاسر خلال شهور الشتاء والخريف اتضح عدم تغير مستوى نشاط الانزيم الا انه كان هناك زيادة في ترسيب الدهن وزيادة وزن الجسم ) (M.Ramenofsky et alوكانت هذه النتائج غير متوقعة في ضوء العلاقات الموجبة لنشاط الانزيم وترسيب الدهن ووزن الجسم في الثدييات .ومطلوب

-١٥٥-

إنتاج الحمام

دراسات اضافية لقياس نشاط ALPLفي الطيور أثناء مرحلة ما قبل الهجرة ومرحلة الهجرة وايضا لتوضيح الميكانيكية المستخدمة وكذلك ايجاد حل للاختلافات

الظاهرية ما بين الطيور والثدييات.

تحلل الدهون:

لا يوجد حتى الآن معلومات متاحة عن تمثيل الدهون المخزونة في الطيور أثناء فترة ما قبل الهجرة ،ومع ذلك فانه من المحتمل انه يتم تمثيل الدهون للحصول على الطاقة أثناء التصويم الليلى كما في حالة الحسون الأمريكي Carduelis tristisوكذلك في الدرسه الصفراء .E mberiza citronella

عضلة الطيران:

فى فترة ما قبل الهجرة يحدث العديد من التغيرات البيوكيميائية والمورفولوجية لعضلات الطيران ،حيث يزداد ترسيب الدهون في عضلات الطيران كما هو الحال في العصافير ذات الرقبة البيضاء وكذلك العصافير ذات التاج الأبيض مما يؤدى إلى حدوث زيادة في عضلات الطيران قبل الهجرة .وفى معظم الأنواع المهاجرة تكون الالياف العضلية Oxidative-glycolyticوعند التجهيز للهج ةر تزداد السعة الهوائية لعضلات الطيران مما يسبب زيادة لنشاط تحلل الجلوكوز كما هو الحال في الطائر المغرد الأحمر Acrocephalus scirpaceusوالطائر الاسود .Turdus meula وفى دراسة لتقدير النشاط الهدمى لعضلات الطيران وذلك عن طريق قياس

الانزيمات التالية:

(B-hydroxyacyl CoA dehydrogenase, citrate synthase, cytocrome

)oxidase

وبصورة مشابهة على الطائر المغرد الامريكى الرمادى تبين وجود زيادة للقدرة الانزيمية للأكسدة في الوضع بيتا وزيادة في السعة الهوائية لعضلة الطيران ماقبل الهجرة وهذا يزيد من قدرة الطائر على الهجرة حيث أن الطيور المهاجرة تستفيد من

-١٥٦-