إنتاج الحمام

الهجرة

والثدييات ،علما بأن الدهن له دور )فعال( كمصدر للطاقة في الطيران النشط للكائنات الحية ،حيث تمثل اغلب الطاقة المخزونة كوقود عند اكسدتها فهى تقريبا ضعف الطاقة الناتجة من الكربوهيدرات أو البروتين بالنسبة لوحدة الوزن كما أن الدهن يخزن بدون ماء أو بروتين وعدد مخازن الدهن تعد اقل في الوزن والحجم في الكائنات الحية من الوقود الكيميائى الآخر حيث نجد أن اكسدة الدهون لانتاج الطاقة ربما تنتج احتياطى في كل من الجلوكوز والبروتين في العضلات وبذلك تحافظ على مقاومة العضلات في الطيور ،فمعظم انسجة الجسم مشتملة على الكلية والكبد والعضلات قادرة على اكسدة الاحماض الدهنية بينما انسجة المخ وخلايا الدم الحمراء والبيضاء وقشرة الكلية والعين ينقصها الطاقة الهوائية الضرورية لاكسدة الاحماض الدهنية حيث نجد بتلك الانسجة كربوهيدات واجسام كيتونية وعلاوة على ذلك اشكال مخزنة من الاحماض الدهنية لتمده بالمادة

اللازمة لانتاج الطاقة.

مصير الدهون المأكولة:

يحدث في البداية استحلاب للدهون الموجودة في الغذاء بارتباطها مع املاح الصفراء في الاثنى عشر ،وتتعرض المكونات المستحلبه للنشاط المائى )التحلل المائى( لانزيمات الليبيز المفرزة من البنكرياس ويؤدى ذلك لانتاج الاحماض الدهنية والجليسرول الجلسريدات الاحادية ) ،(MGحيث تتحد الاحماض الدهنية والجلسريدات الاحادية مع الفيتامينات الذائبة في الدهون والفوسفوليبدات والاستيرولات لتكوين ميسيلات والتى يواجه المركبات غير القطبية بينما مجموهة الهيدروكسيل الطرفية تكون مواجهة مباشرة لسطح الميسيلات والبيئة المائية ويعتقد أن طريقة الانتشار البسيط هى الطريقة التى يمتص بها كل من الاحماض الدهنية والجليسريدات الاحادية من الميسيلات لتمر من خلال غشاء الخلايا المبطنة للأمعاء ،واحيانا يحدث اعادة استحلاب لكل من الاحماض الدهنية والجليسريدات

-١٣٧-

إنتاج الحمام

الاحادية لتكوين جلسريدات ثلاثية في الطبقة الطلائية المبطنة للامعاء والتى تتحد بدورها مع البروتينات والكوليسترول والفوسفوليبيدات وتكون النتيجة النهائية هى انتاج معقد من عدة مركبات تسمى ليبوبروتينات ،وهناك العديد من اشكال الليبوبروتين موجودة وتصنف على اساس الكثافة )محصلة نسبة الدهن /البروتين( في المركب حيث تحتوى الليبوبروتينات منخفضة الكثافة جدا ) (VLDLعلى نسبة أعلى من الدهون من البروتين وبعضها يعتبر مصدر لل TGللأنسجة ،وفى الطيور فان ال VLDLيتم تخليقها في المنطقة المخاطية بالامعاء ثم تمتص مباشرة إلى الوريد البابى الذى يصب في الامعاء الدقيقة ) & Bensadoun (Rothfield, 1972ويتم تخليق ال VLDLفي الكبد وتفرز مباشرة إلى الدورة الدموية وتذوب المركبات الليبوبروتينية في الماء ويسهل انتقال ال TGإلى الانسجة

الهدف.

مسار بلعة الدهن الغذائية:

تستحلب في البداية عليقة الدهن بواسطة املاح الصفراء في الاثنى عشر فتتقابل المكونات الممزقة بالنشاط المائى بالبنكرياس الدهنى لينتج احماض دهنية وجليسرول ،حيث تتحد الاحماض الدهنية والجليسرولات الاحادية مع المذاب في الدهن من فيتامينات وفوسفوليبدات وستيرولات في محلول غروى ،حيث يدفع إلى مركز الاجسام المعقدة على سطح المكونات غير القطبية وتتجه مجموعة اقطاب المياه مباشرة على سطح الاجسام المشحونة كهربيا في البيئة النائية ويعتقد انها الميكانيكيه التى يتم بها امتصاص الاحماض الدهنية مع الجليسرولات الاحادية في امعاء الطيور والتى تتشابه فيها مع الثدييات نجد بالاثنى عشر موقع رئيسى للامتصاص حيث تتفكك الاحماض الدهنية مع الجليسرولات الاحادية بالغرويات المعقدة وتمر من خلال اغشية الخلايا للأمعاء بالانتشار البسيط عندما تتفاعل الغرويات واحيانا تنطلق بخفة على حدود الخلايا الطلائية للأمعاء وتتحول فيها

-١٣٨-

الهجرة

الاحماض الدهنية والجليسرولات الاحادية إلى ثلاثى جليسرول وبعد ذلك تساعد الجليسرولات الثلاثية البروتين والكوليسترول والفوسفوليبيدات )الليثين والسفنجوميلين( واجمالى تلك الشبكة المجملة المنتجة من الجزيئات المتعددة ترسم شكل الليبوروتين والعديد من اشكال الليبوبروتين تكون متواجدة ونجد انها تقسم اساسا على حسب كثافتها ووظائفها ونسبة الدهون إلى البروتين ونجد أن الجزيئات المتناهية في الصغر والمستويات المنخفضة في كثافة الليبوبروتين ) (VLDLأكثر اتصالا أو

تجمع مع الدهون أكثر من البروتين.

والأنواع الرئيسية من الليبوبروتين تنتقل في الانسجة ففى الطيور تلك الجزيئات البروتينية المتناهية في الصغر تتكون في طبقة بالامعاء وجميعهم يتم امتصاصهم في انظمة الاوردة البابية من ارتشاح الامعاء الدقيقة (VLDL) ،المنتجة من الكبد تفرزها مباشرة بالدورة الدموية وبذلك يستطيع الليبوبروتين الذائب في الماء تسهيل دخول وانتقال الجليسرولات الثلاثية للخلية الهدف.

منشأ الدهن:

يتكون أصل الدهن من سلاسل طويلة من الاحماض الدهنية غير المشبعة كالاسيتيل COAالناشئة من مصادر غير دهنية كالاسيتيل والالنين أو الجلوكوز.

الاصل الدهنى عادة في الطيور يتواجد اولا في الكبد والانزيمان الرئيسيان المعقدان المستخدمان في منشأ الدهن تشمل الاسيتيل CoAكربوكسيليز Fatty acid ) synthetase (FAS), (ACCفالاسيتيل COAكركسيليز عبارة عن انزيمات للبروتينات الهامة وتتحول الاستيل COAإلى مالونيل COAوهى تتكون من بولى ببتيدات معقدة متعددة الوظائف وتعتبر موقع نشاط الانزيم هو السلسلة الضعيفة من البولى ببتيدات عديدة الاشكال كتلك الأنواع الواضحة من المحفزات النشطة.

تكتمل عملية منشأ الدهن بواسطة انزيمات الميتوكوندريا وداخل البلازما بالشبكيه )فى المجترات( فهى تعمل امتدادات لتشرب الاحماض الدهنية وعامة

-١٣٩-

إنتاج الحمام

الاسيتيل COAكربوكسيلير يراعى دورها التنظيمى الانزيمى في نشأة الدهن كما في حالات التغذية أو التصويم أو في أثناء المسافات الطويلة وتأثيرها على مستوى الدهن الزائد وتناقصه من الدهون الاساسية وتلك الشروط الرئيسية تتحد معها ارتفاع الاحماض الدهنية بالبلازما و B-oxidationونواتج دهنيات الاسيتيل COA والانخفاض في أصل الدهون .والدهن مطلوب لمنع النشاط الحافز للأسيتيل COA كربوكسيلير بواسطة الاحماض الدهنية ودهنيات الاسيل COAومن خلال التغذية بعد فترات الصيام يتزايد الدهن الاساس )الاصل( بسرعة في الطيور تحت الظروف السابقة والتنظيم الانزيمى في الاحماض الدهنية المتكونة تظهر في الاحماض الدهنية المركبة التى توحى بأن الحركتين التنظيميتين السابقتين يعطى سرعة واستمرار للتعزيزات في القدرة التركيبيبة للكبد لانتاج الاحماض الدهنية في الحالات القليلة المتعددة التغذية تتكون الاحماض الدهنية المركبة من الاحماض الدهنية البسيطة عندما يقل الدهن الاساسى والسيتيل COAكربوكسيليز عندما يزيد معدلة خلال الهجرة بتنظيم تركيبه لأن بكل نظام انزيمى دور معين في المساعدة في تركيب الاحماض الدهنية فعلى سبيل المثال ،الاحماض الدهنية المركبة ربما تكون مفيدة في زيادة الدهن الأصلى من البداية عند مراحل الهجرة الاولى بالاضافة لاعادة التزود بالوقود لاستنزاف مواقع الوقود في وسط الهجرة والمساعدة في بداية

الهجرة.

منشأ الدهن في الكبد:

يكون الدهون مترسب في الكبد في العديد من الطيور خلال بداية فترة الهجرة فنشاط الانزيمات يعمل على نشأة الدهن الكبدى خاصة نشاط انزيم الماليك في الكبد كما في طائر القس الوردى وطائر الزعرة الأبيض وفى ذلك الوقت فان ترسيب الدهن في الكبد والانسجة الدهنية تكون واضحة ويزيد مستوى الاجسام الكلية كما في العصفور الأبيض الميتم )الحبيس( ممثلا لنفس نشاط انزيم الماليك خلال بداية

-١٤٠-

الهجرة

الهجرة ونشاط انزيم الماليك أثناء الاقبال الزائد على الاكل ونشأة الدهن بينما لا يوحى ذلك بوجود تنظيم انزيمى للاحماض الدهنية المتكونة كما أن نشاط الاسيتيل COAكربوكسيليز بالكبد في الطيور الحية الحرة لا يمكن التحقق منها ففى عصفور الحنك الامريكى غامق العينين الميتم خلال الهجرة في المسافات القصيرة يكون النشاط الكبدى بالاحماض الدهنية المركبة متزايدة في الربيع قبل بداية الاقبال المتزايد على الاكل في بداية الهجرة مع ترسيب الدهن وتزايد الاجسام الكلية في داخل الطيور ،مع ملاحظة أن حالات التغذية توحى سواء كانت اسيتيل COA كربوكسيليز أو الاحماض الدهنية المركبة في تنظيم منشأ الدهن بالكبد إلى انه ربما تبدأ الاحماض الدهنية المركبة بدفع قدرة الكبد على انشاء الدهن فقبل ارتفاع شهية الطيور في بداية الهجرة والتسمين فان الطيور تكون مرتفعة الشهية ومرتفعة المنشأ الدهنى لآن اسيتيل COAكربوكسيليز ربما يضم احماض دهنية متكونة ،وعند ارتفاع الشهية في بداية الهجرة ينشأ ويترسب الدهن ويوضح ذلك أن الهجرة في الربيع تنشأ علاقة بين التنبيه الضوئى والنشاط كما يحدث في العصفور الأبيض المفرد العصفور الأبيض الميتم .وتلك نتائج توحى بزيادة الاحماض الدهنية المركبة في الربيع التى قد تعتبر عامل اولى تنبؤى لتمتد الفترة الضوئية ويزيد نشاط الغدد الصماء بالاستجابة افضل من التغيرات الناتجة في سلوك التغذية المتحكم فيها الفص الأمامى للغدة النخامية والبنكرياس والاسترويد هرمون وتأثره على نشأة الدهن في الكبد بالطيور .ومن تلك النتائج يظهر أن نشاة الدهن خلال مرحلة بداية الهجرة لا تعتمد كلية على مساهمة العليقة مع ارتفاع الشهية ولكن يدعم المعدل في الاحماض الدهنية المتكون في الكبد .يتزايد مستوى نشاط

Fatty acid

) synthetase (FASالممتصة بالكبد فيما قبل الهجرة في الطائر غامق العينين )الدورى( وتستمر خلال مراحل الهجرة في الربيع مع تزايد ارتفاع الشهية بمساعدة الكبد وربما يمتص أسرع في الأنواع المهاجرة وتكون الكفاءة الغذائية ايسر في

-١٤١-

إنتاج الحمام

الهجرة في مواقع وقوف مستقلة.

تخليق الدهون:

هى عملية تخليق السلاسل الطويلة والاحماض الدهنية غير المشبعة من مركب Acetyl CoAوالذى يتكون من مركبات غير دهنية الاصل مثل اللاكتات

واللانين أو الجلوكوز.

يتم تخليق الدهون في الطيور يتم اساسا في الكبد وهناك انزيمان اساسيان هما المسئولان عن التخليق هما Acetyl-CoA carboxylase (ACC). Fatty acid ) synthetase (FASالاول يعمل كعامل حافز يساعد على تحويل ال Acetyle CoAإلى Malonyl Coaاما الثانى فهو مسئول عن تخليق السلاسل الطويلة وانتاج الاحماض الدهنية المشبعة من مركبى Acetyl CoA, Malonyl CoA وتستكمل عملية التخليق الحيوى للدهون بواسطة انزيمات الميتاكوندريا والشبكة الاندوبلازمية والتى تسبب استطاله الاحماض الدهنية وعدم تشبعها بمجرد تكوينها، وعامة فان انزيم ACCيعتبر انزيم منظم لتخليق الدهون ،وفى بعض الحالات الغذائية مثل الجوع أو الاعتماد على الدهون لفترات طويلة يؤدى ذلك لتقليل تخليق الدهون ،وهذه الحالات تؤدى إلى زيادة محتوى بلازما الدم من الاحماض الدهنية، ويرجع السبب في انخفاض تخليق الدهون اساسا إلى تنشيط انزيم ACCبواسطة مركب ،Fatty acyl CoAوالتغذية بعد فترة من الجوع تؤدى إلى زيادة تخليق الدهون في الطيور وفى هذه الحالة يعتقد أن انزيم ال FASهو المسئول عن تخليق الدهون وليس .ACCويعطى الفعل التنظيمى لكلا الانزيمين زيادة سريعة ومستمرة لسعة وقدرة الكبد على تخليق الاحماض الدهنية تحت ظروف التغذية والتخليق الحيوى للدهون ،حيث يقوم ال FASبتوجيه عملية التخليق لانتاج الاحماض الدهنية عندما يكون التخليق منخفض بينما يكون المسئول عن ذلك ACCعندما يكون مستوى التخليق مرتفع ،وعلى هذا فان لكل انزيم دور يقوم به أثناء عملية الهجرة،

-١٤٢-

الهجرة

فعلى سبيل المثال أن FASعامل مفيد لزيادة تكوين الدهون في بداية مرحلة التسمين ما قبل الهجرة وايضا أثناء مرحلة الاستهلاك عندما يتم استنزاف الدهون

المترسبة بالجسم في منتصف الهجرة.

وان عملية تخليق الاحماض الدهنية يتطلب وجود ،NADPHوالمساعد الإنزيمى ،ويتم تخليق NADPHفي الكبد عن طريق تفاعلات الاختزال والتى يتم

G-6-P dehydrogenase, 6-phosphogluconat

تحفيزها بواسطة

dehydrogenase, malic enzyme and L-malate: NADP + oxidoreductoseوعامة فان نشاط كل انزيم ترتبط ايجابيا بمعدل تخليق الاحماض الدهنية والاستفادة من NADPHولهذا السبب ليس هناك رأى قاطع بأن هذه الانزيمات لها دور تنظيمى في تخليق الدهون.

مسار التمثيل الغذائى للأحماض الدهنية المتكونة في الكبد:

بمجرد تكون الاحماض الدهنية في الكبد فانها تخضع لاحد التفاعلات الآيتة:

-١تشترك في تكوين TGوتخزن في الجسم على هيئة دهن.

-٢يتم اكسدتها بواسطة B-oxidationلانتاج Acetyle CoAلتكوين دهون اضافية أو يختزل وتنتج اجسام كيتونية ).(3-hydroxybutyrate -٣تتحول إلى DG, TGوالتى تتزامل مع VLDLثم تدخل في دورة

لتصل إلى الانسجة المستهدفة.

تنتج الاحماض الدهنية نتيجة تفاعلات تمثيلية في الكائنات الحية وتكون اما:

أ -مندمجة إلى ثلاثى جليسرول مخزن كالدهن.

ب -معطلة بواسطة بيتا اوكسيديستن لينتج اسيتيل COAوأثناء التحول ربما بعد ذلك تختزل المنتجات من الاجسام الكيتونية )-٣-هيدروكسى –بيوتيرات(.

ج -تندمج إلى ثنائى جليسرول أو ثلاثى جليسرول وتنضم إلى VLDL وعند ذلك تنقل إلى الدورة الدموية ومنها إلى الانسجة الهدف.

-١٤٣-

إنتاج الحمام

ترسيب الدهنPremigratory Fat Deposition :

قبل أن يتم ترسيب الاحماض الدهنية أو يتم استخدامها بواسطة الانسجة المستهدفة ،يتم حدوث التحلل المائى لل TGالموجودة في الليبوبروتين ،هذا النشاط في عملية التحلل المائى يتم تحفيزها بانزيم) Lipoprotein lipase (LPLفي الطيور والثدييات ويوجد انزيم LPLفي الشعيرات الدموية للأنسجة الدهنية والهيكل العظمى والعضلات الناعمة والكبد والقلب وفي الانسجة الدهنية ويتم تخليق ال LPL وخروجة من الخلايا البرنشيميه ،حيث يتم نقل الانزيم من خلال النسيج الوعائى ويرتبط إلى اسطح الخلايا للغشاء المبطن للشعيرات الدموية التى تغذى النسيج الدهنى ،يرتبط انزيم LPLللنسيج الدهنى ) (ALPLعلى وجة الخصوص إلى apolipoproteinيقع على ال Portomicranو VLDLبمجرد الارتباط فان ALPLيجعل روابط الاستر لمركبات DGو TGفتتحرر الاحماض الدهنيه

والجليسردات ويتجه MGو TGللتخزين.

تمر الجليسريدات المتكونة إلى الكبد أو الكلى حيث يندمج الجلوكوز بعد أن تزال ال TGمن ال VLDLوال Portomicronsبواسطة نشاط التحلل المائى لل LPLفان المتبقى من الليبوبروتين يتم تمثيله في الكبد أجريت دراسات على الطيور والثدييات وأوضحت وجود ارتباط موجب ما بين نشاط التحليل المائى بواسطة ال LPLوالاحماض الدهنية الممتصة بواسطة الغدد والانسجة الدهنية وتطور الحويصلات المبيضيه ،كما وجد أن الحقن ب Anti-Lipoprotein lipaseفي الطيور سبب تنشيط التحلل المائى لل TGبواسطة LPLوذلك لليبوبروتين الموجود في الدم عند الولادة ،مما سبب ترسيب احماض دهنية في الحويصلات المبيضيه كما أن نشاط ال ALPLمرتبط أو متماشى مع ترسيب الدهن في الفئران النامية والبالغة وذلك أثناء التغذية التى تعقب فترة الصيام ،وفى الثدييات أثناء فترة البيات الشتوى واشارت الدراسات التى أجريت على معظم الثدييات أن تنظيم نشاط انزيم

-١٤٤-

الهجرة

ALPLيتم بواسطة هرمونات البنكرياس )الانسولين( ومع ذلك فان فعل الانسولين الخافض للسكر في دم الطيور كان اقل تأكيدا ولذا فان تنظيم ال ALPLانما يختلف عما في الثدييات .ومازالت تجرى دراسات لمعرفة منظمات ال ALPLفي

الطيور.

قبل أن تترسب الاحماض الدهنية أو يستفاد منها في الانسجة الهدف يحدث تحلل مائى للجليسرولات الثلاثية المتكونة في الليبوبروتين ثم يحل محلها ويعتبر هذا النشاط المائى محف از بواسطة الليبوبروتين ليبيز ) (LPLوالتى تكون واضحة في الدم من خلال عامل الليبيز في الطيور والثدييات والليبوبروتين ليبيز ) (LPLيتمركز في الاماكن الرفيعة لمساعدة الانسجة الدهنية والقلبية والهيكلية والعضلات الناعمة والكبد وتتبقى ) (LVLالمتكونة في الخلايا البارنشيمية وينتقل الانزيم من خلال الاوعية الطلائية والمتماسكة على الاسطح المضيئة في الخلايا الداخليه المبطنة لتلك المناطق الرفيعة وهكذا تستطيع أن تمد الانسجة الدهنية وتساعدها.

يصبح ليبيز الانسجة الدهنية الليبوبروتينية متماسكة خاصة للأبوليبوبروتين في الموقع ) (CIIالبروتوميكرون والمستويات المنخفضة جدا من الليبوبروتين فليبيز الانسجة الدهنية الليبوبروتينية تحلل مائيا روابط الاستر في ثنائى وثلاثى الجليسرول المتكونة لذلك تبقى الاحماض الدهنية والجليسرولات على شكل ليبوبروتين.

تنتشر الاحماض الدهنية عبر اغشية البلازما للخلايا الدهنية ثم ترتبط إلى جليسرولات احادية وثنائية لتكون جليسرولات ثلاثية مخزنة وتمر الجليسرولات للكبد أو الكلية والمستويات المنخفضة في الليبوبروتين والبروتوميكرون تتحد بواسطة حركات التحليل المائى الليبوبروتين ليبيز وتبقى الآثار من الليبوبروتين بعيدة عن الدورة الدموية والتمثيل الغذائى بواسطة الكبد وقد وجد ارتباط ايجابى متماثل في التفاعلات بين النشاط الهدمى لليبوبروتين ليبيز والاحماض الدهنية الماكولة بواسطة الثدييات والانسجة الدهنية في الحويصلات المبيضية النامية ونجد عند الحقن

-١٤٥-

إنتاج الحمام

بمضاد سيرم الليبوبروتين في داخل الطائر يمنع التحليل المائى لليبوبروتين ليبيز على الجلسرولات الثلاثية في الليبوبروتين المتولد بالدم وينتج بعد ذلك ترسيب للأحماض الدهنية في الحويصلات المبيضية ونجد أن نشاط ليبيزلبروبروتين الانسجة الدهنية يكون مرتبط مع الترسيب في معدلات النمو والبلوغ وذلك في خلال

التغذية بعد فترة صيام.

ليبيز ليبوبروتين الانسجة الدهنية:

فى مجال الامتصاص أثناء الهجرة تصبح التغذية متيسرة في مواقع محطات الوقود كما يتمدد حجم الجسم ومخازن الدهن ويتأثر النشاط في الهجرة كما في الشادى الذهبى وصائد الذباب ويقتصر على تزايد الغذاء وذلك في الاحوال التجريبية أثناء الطيران ويبدأ حجم الجسم والمخازن الدهنية تتزايد.

وعند قياس ال ALPLالمتكون من خلال التجارب الانتاجية كما في الشادى الذهبى نجد انه يظل باقيا خلال الفترات السابقة وأثناء تحديد التغذية بالاضافة للتخزين الزائد عند اعادة التغذية وعدم التغير المفاجئ في الترسيب الدهنى وحجم الاجسام الممتصة خلال ذلك الوقت .عند الوصول لقمة الانتاج الخاصة ب ALPL تظهر فقط خلال اعادة التغذية في المراحل المبكرة عندما يزيد معدل ترسيب الدهن

وحجم الاجسام التى كانت مرتفعة في البداية.

وتلك البيانات توحى بأن نشاط ALPLيكون حيث تتضح التغيرات في ترسيب الدهن وحجم الاجسام ومتوقع انه عند اعادة التغذية سيتبعه استنزاف في محطات الدهن وطبيعى انه سيزيد الاستجابة المناعية لل ALPLلاعادة التغذية الممتصة كما يحدث في الشادى الذهبى وفى بعض الثدييات وأثناء المساعدة التنظيمية لل ALPLفي الطيور فعوامل التمثيل الهرمونية تغير من مستوى نشاط ال ALPLوغالبا ما تكون مجهولة في الطيور المهاجرة غير أن الامتصاص يعتمد على اساس أن الاقلمة تسرع باعادة تكوين الوقود من المخازن الدهنية لكى تستطيع

-١٤٦-