إنتاج الحمام

الهجرة

ويتم حسابه من المعادلة:

Log M = Log 74.3 +0.744 Log W ±0.074

Where :

M = Metabolic rate in Kcal/24 hr.

W = Body weight in kilograms.

معدالت أوزان الطيور وإستهالك الوقود )الدهون( خالل الهجرة:

يعد مخزون الدهن أول وقود للطاقة العضلية التى تلزم للهجرة وقدرت المعدلات المتوسطة لنقص اوزان الطيور المهاجرة ليلا فكان متوسط نقص وزن جسم طائر الفيرى )الرج الامريكى( ٤١جم في الساعة ،وفى طائر الفزان الامريكى وجد النقص بمعدل ٢٠جم/ساعة وكنسبة مئوية وزن الجسم كان معدل نقص الوزن

/%١,٣ساعة للفيرى/%١ ،ساعة للفزان.

قام Nisbet & Drury, 1967بدراسة طائر الدخلة الامريكى المغرد في ولاية Massachusettsوكان وزن تلك الطيور ١٢ :١١جم عند وصولها في اول سبتمبر وكانت الزيادة في هذا الوزن بطيئة وفجأة في آخر سبتمر وفى خلال عاصفة مطيرة ارتفع وزنها بسرعة إلى ٢١جم ورحلت في الحال ،حاملة هذا الوزن في شكل دهن ،وقد تزامن رحيلها من هذه المنطقة مساء اليوم الاول من اكتوبر في

بالردار.

رحلة ضخمة إلى الجنوب والجنواب الشرقى وتم رؤيتها ا وقد أوضح Nisbet & Druryأن الطيران لمدة ٣٢ساعة أو ٧٥٠ميل استهلكت الطيور كمية وقود اقل من ثلث الوقود الذى بدأت به ،ودرس Johnston & McFarlane, 1967طائر الزقزاق الاطلنطى الذهبى الذى يقضى الشتاء في جزيرة wakeويقطع حوالى ١٢٠٠ميل غربا ،وقد وجدوا انه بالرغم من أن الطيور كان وزنها أكثر في ابريل بمتوسط ١٥٣جم وفى اغسطس ١٣٣جم ،فمتوسط

-١٢٧-

إنتاج الحمام

المخزون من المركبات العضوية والدهن كان متشابه ،فكان ٢٦,٥جم في ابريل ٢٢,٥جم في اغسطس ،وقد قدر للزقزاق انه يستطيع أن يطير من ٧٠ :٦٠ميل في الساعة ،وقدر آخرون أن الزقزاق يستطيع الطيران ٢٤٠٠ميل دون توقف خلال ٣٧ ساعة مستهلكة ١٨جم من الدهن للحصول على الطاقة اللازمة ،وقد اقترحوا أيضا أن طائر الزقزاق الواحد الذى يحتوى على ١٨جم من المواد العضوية على الأقل ويزن ١٥٠جم يمكن أن يحاول الطيران في مسافة قدرها ٢٤٠٠ميل.

تحولات الطاقة في الطيور المهاجرة

Energy Turnover In Migratory Flights

قسمت الدراسات على الطاقة بواسطة العالم Farnerإلى ثلاث مجموعات:

-١دراسات ميزان المادة.

-٢قياس الأكسجين المستهلك.

-٣قياس الأكسجين المستهلك أثناء رفرفة الطيور في الانظمة المغلقة.

والمعروف أن العديد من الأنواع في الطيور التى تهاجر لفترات طويلة يحدث لها تغيرات في كل من الوزن وتركيب الجسم .والعديد من الدراسات اوضحت أن حدوث فقد عالى في الوزن في بعض الاصناف مرتبط مع قدرة الطيران.

وقد تم دراسة نوعية من موازين المادة وهى الفقد في الدهن والفقد في الوزن الكلى وفى الحمام pigeonsيحدث فقد في الدهن وانتاج Co2والطاقة المفقودة

أثناء الطيران ٢كيلو كالورى /ساعة.

وفى هجرة Chaffinchesيحدث فقد في الدهن بمعدل ٠,٣٦٥جم/ساعة )وهذا يساوى ٣,٥كيلو كالورى/ساعة = ١٥٥٠٠كيلو.كالورى /جم – ساعة( .اما في حالة (Demdroica coronator) myrtle warblerوجد أن فقد الدهن يكون مختلف في حال البلوغ وقبل النضج )حيث يحدث فقد بمعدل %١,٤-٠,٨من وزن

-١٢٨-

الهجرة

الجسم لكل ساعة وهو يساوى ٠,١٣ -٠,٧كيلو كالورى /جم /ساعة(.

وعند المقارنة مع التمثيل القياسى وجد أن الزيادة كانت ١٤مرة في حالة الحمام ١٠ ،مرات في chaffinchesوقد وجد أن الأنواع المختلفة تختلف من -٢

٦مرات في الزيادة.

فقد الوزن في الطيور يمكن ايجاد علاقة بينه وبين ميزان المادة كالآتى:

التغير في وزن الجسم = وزن الطعام المأكول +وزن الماء المستهلك +وزن الأكسجين المستهلك -وزن الماء الخارج – وزن ثانى اكسيد الكربون الناتج – وزن

البراز.

ونجد أن التغير في وزن الجسم يكون ايجابى في البيئات الطبيعية في وقت معين لكل الطيور والتى تتغذى أثناء الطيران مثل العصافير ،(goatsuckers ) swifts, swallowsوفى معظم الأنواع وخاصة الطيور التى تتغذى تغذية ارضية والطيور التى تهاجر ليلا لا يوجد تغذية مأخوذة وبالتالى يحدث نقص في الوزن والتغير في الوزن يكون نتيجة تبادل الغازات )الأكسجين المستهلك – ثانى اكسيد الكربون الناتج( ،وفى الحقيقة فان الاختلافات تكون صغيرة عندما تكون RQ )النسبة التنفسية( = .٠,٧٢٣وفى النسب التنفسية العالية ) (RQيحدث فقد في الوزن )٠,١٥٣جم /لتر ومن الأكسجين المستهلك عندما تكون النسبة التنفسية .(RQ=0.8وفى ال Black duckتصل ال ى %٠,٢١من وزن الجسم /ساعة ) (RQ=0.78 ،Ta = 19̊Cبالمقارنة ب %١,٢من زن الجسم /ساعة من فقد الماء بالتنفس .ونجد أنه في Humming birdبالاضافة إلى حدوث فقد في الماء بنسبة %٤,٥من وزن الجسم /ساعة )٢٠م (RQ=0.77 ،فان وزن الغاز المفقود يكون %٤٠٠من وزن الجسم /ساعة )مثال %٨من الفقد في التنفس يحدث نتيجة

الاختلافات بين .(CO2 ،O2

ويلاحظ انه في حالة ارتفاع الح اررة يحدث فقد للماء وايضا يحدث فقد في وزن

-١٢٩-

إنتاج الحمام

الجسم مما يؤدى إلى زيادة تمثيل الماء .ولذلك لا نتفق على أن قياس الفقد في

الوزن الكلى يتساوى مع قياس تحولات الطاقة.

معدلات ومدى الطيران ودوامهاFlight Duration And Range :

الطاقة المتاحة يمكن حسابها أثناء دوام الطيران فنجد أن الطاقة المفقودة، وعلاقتها بوزن الجسم تم قياسها في الطيور التى تهاجر لفترات طويلة ،والمقاييس الفسيولوجة اشارت إلى أن أعلى قوة يستمر بها الطائر في الطيران ممكن حسابها

من المعادلة:

) P =0.29 W0.72 K.cal/h (W = body weight in gramحيث أن P هى أعلى كمية طاقة يمكن فقدها ويبدو أن الطاقة المستهلكة في عديد من الأنواع التى تهاجر لفترات طويلة تعتبر اقل من المحسوبة عن طريق هذه المعادلة .ونظ ار لاحتواء الدهن على طاقة عالية فان كمية الدهن المتاح في الطيور المهاجرة تقيس الدوام الفعلى للطيور وخاصة عندما يحدث استهلاك للغذاء أثناء الطيران وفى الطيور الصغيرة يصل نسبته إلى %٥٠من الوزن الكلى للطيور .ويحسب الدوام الفعلى للطيران tيعطى بواسطة الطاقة المتاحة ،Eالطاقة المستهلكة ،P

t = E/P = 53 W0.28 f (2-f) 0.75 hours

حيث Wوزن الجسم في البداية = f ،محتوى الدهن.

ومع الخطأ غير المعنوى فان هذه المعادلة ممكن تبسيطها كالآتى:

t = 36 f w0.28 hours

وقد وجد في حالة Humming birdأن لكل ٤جم من الوزن مع %٤٠دهن عندما يكون الوقت الكلى للطيران في الهواء ٢١ساعة ٣ ،جم من الوزن مع %٤٠ دهن عندما يكون الوقت الكلى للطيران ٣٧ساعة ومن المعروف أن هجرة Lesser golden ploverلمسافات طويلة )الوزن ١٥٠جم %٢٥ ،دهن ،وقت الطيران ٣٧

ساعة( تمت تقيمها بالمعادلة:

)R = EV / P = tv (v = speed

-١٣٠-

الهجرة

وفى المتوسط نجد أن سرعة الطيران تزداد بزيادة وزن الجسم بالحسابات العامة في حالة الطيور التى يكون وزنها صغير ،وعندما يكون ال Rangeفي حدود ٤٠ جم للوزن مع %٤٠دهن ممكن أن يطير الطائر ١٩٠٠كم ،ومن الممكن أن الطيران يصل إلى ١٠٠٠كم عندما يكون %٢٥من الوزن الكلى للجسم دهن صالح للاستعمال ويصل معدل الطيران إلى ٣٠٠٠كم عندما يصل نسبة الدهن إلى %٥٠من الوزن الكلى للجسم ويكون في صورة صالحة للاستخدام.

وقد وضع العالم Penny cuickمعادلة Flight Rangeوتم حساب قوة الطيران مع اختلاف بين الوزن في البداية ،Wiالوزن في النهاية wfبعد حرق

الدهن وكان المدى لعدد الكيلو مترات.

R = 820 In (wi / wf) (L/D) eff.

حيث

Effective lift. Drage ratio = (L/D) eff

وهذه المعادلة تعتبر تنبوء عام للطيور الصغيرة ذات المدى الطويل في الطيران

والطيور الكبيرة ذات المدى القليل في الطيران.

وقد قام العالم Tuckerبحساب تكلفة التحويل للطيران ومن المعادلة تم حساب معدل الكيلومترات في البداية وكانت لل ٣,٧ Humming birdجم %٥ ،دهن أو فقد الكتله كان بمعدل L/D = 4.1والسرعة =٩م/ث وكانت مسافة الطيران الفعلى ٩٢٠كم ،والمسافة التى يمكن التغلب عليها بواسطة الحيوانات الطائرة أعلى من الهجرة على الأرض حيث أن المسافة في الهجرة في الطيور ممكن أن تصل إلى أعلى من ٤٠٠٠٠كم في حالة النوع ١٠٠٠٠٠ – ٦٠٠٠ ،Arcticternكم في حالة العديد من الأنواع الصغيرة ،ولو كانت الطاقة المفقودة تقارن مع المسافة فان الحيوانات الطائرة تكون أكثر اقتصادا عن الماشية أو Running Animalوالتى

تستفاد ب ١٥-١٠مرة بالطاقة لنفس المسافة.

-١٣١-

إنتاج الحمام

وبالنسبة للطيور فان المعادلة التى وضعها العالم Tuckerلتكلفة تحول الطاقة ) (Cفي الحشرات والطيور حيث Wهى وزن الجسم بالكيلوجرام.

C = 1.25 W-0.227 K.cal / kg/ km = 1.25 W0.773K.cal/Km C وتكلفة النقل تكون اقل فقط من الحيوانات العائمة ومن النظريات أن السرعة في نقل الطاقة في الحيوانات )= أعلى معدل سرعة( تكون أعلى من السرعة في الأقل طاقة )= اقل معدل سرعة( وقد وجد أن اقل اكسجين مستهلك على مستوى الطيور كان عندما كانت السرعة ٣٠كم /ساعة بينما كانت عند ٤٢كم /ساعة

التكلفة في التحويل اقل.

تأثير عملية الهجرة على التمثيل الغذائى:

Influence of Migration on Metabolism

Short – bout Exercise -١

يعتبر وجود الأكسجين من المتطلبات الاولى لنشاط العضلات وذلك لأن الاحتياج إلى بروتونات الايدروجين المستقبلة يعتبر مفضل لاستخدام الاحماض الدهنية كوقود وكذلك لنظام التنفس للامداد بالاكسجين الكافى للأوعية الدموية لنقل الأكسجين في الانسجة والخلايا والاشارات لتحرير الاحماض الدهنية من مخازن الدهن ونقلها إلى القلب ،وفى داخل الخلايا فان عملية الأكسدة للاحماض الدهنية ترتفع من %٢٢في حالة الراحة لتصل إلى حوالى %٨٦أثناء التمارين الروتينية

في حالة الكلاب.

وقد أجريت دراسات على عملية الطيران في الطيور ووجد تشابه في استجابة عمليات التنفس والتى تحدث في إتجاه مقابل للاحتياجات التمثيلية في عملية الطيران أثناء التنفس .ونجد أن معدل نبضات القلب تصل إلى /١٦٥ق في الراحة وتصل إلى /٥٦٥ق أثناء الطيران الثابت في الحمام ،كذلك يزداد التنفس الرئوى

-١٣٢-

الهجرة

حوالى ٢٠مرة فوق مستوى القاعدة وذلك نتيجة لزيادة معدلات التنفس المفاجئ.

ونجد أن عملية التنفس في الطيور يحدث فيها فقد بالتبخير في عملية الزفير تصل إلى %١٧من انتاج الطاقة أثناء الطيران .ويلاحظ أن معدل وحجم عملية التنفس تقل بسرعة أثناء عملية recoveryفي الطيران بينما نجد أن معدلات النبض تقل ببطء .ولذلك نجد أن دوام الطيران إلى ارتفاع درجة الاحتياج إلى الأكسجين وهذا يحدث في الحمام الطائر حيث يزداد معدل التنفس الرئوى واحتياج الانسجة إلى الأكسجين لعمليات الأكسدة وانتاج ال ATPلامداد الطاقة.

Prolonged Flight (Migration) -٢

من المعروف أن الالياف العضلية البيضاء الخارجيه للحوض في الطيور تكون فقيرة في الميتوكوندريا والدهن والميوجلوبين والعناصر الغذائية .ولكن هذه العضلات تكون غنية في مخازن الجيلكوجين )أكثر ثلاثة مرات من العضلات الهيكلية( ولذلك تكون مناسبة للسرعه والهبوط المفاجئ بعد الطيران وهذه الاحداث تنفذ تحت ظروف عضلية غير هوائية نتيجة للسرعة في عملية ) glycogenolysisانتاج الطاقة من مركبات غير كربوهيدراتية( .بينما نجد أن الالياف العضلية الحمراء للحوض تكون فقيرة في الجليكوجين ولكن يحدث فيها تراكم لكمية كبيرة من الميوجلوبين والميتوكوندريا والدهن وكذلك العناصر الغذائية وبالتالى لا يحدث وقف للميكانيكية الانزيمية الضرورية لل B. oxidationفي الاحماض الدهنية .وفى الحقيقة الياف العضلات الحمراء هذه تظهر احتياج للأكسجين أثناء الطيران لمقابلة الاحتياجات الهوائية لتكسير الاحماض الدهنية وذلك لحدوث الانقباضات العضلية في الأجنحة أثناء الطيران .ويلاحظ أن علمية الهجرة والطيران تعمل على زيادة نشاط الالياف العضلية وهذا النشاط يدعم بواسطة myometabolic Reactionما يجعل الطائر قادر على التحول من الحالة اللاهوائية إلى الحالة الهوائية ثم الرجوع إلى الحالة الانقباضية اللاهوائية والتوقف عن الطيران .وقد وجد أن عملية تخزين الدهن

-١٣٣-

إنتاج الحمام

للاستعداد للهجرة تعتبر عملية مهمة ووجد أن تكاثر الانسجة في الطائر عملية فسيولوجية ولا يحدث زيادة في وقت التغذية نفسها ونجد أن زيادة الانسجة الجديدة ربما تكون نتيجة لزيادة التنشيط الضوئى في الانوية الموجودة في مؤخرة

الهيبوثلامس والتى تسمى .Hunger center

ونتيجة زيادة الغذاء المستهلك فان مخازن الدهون في الانسجة يزداد فيها ،C14 C18 ،C16من نوعية الدهون المشبعة وكذلك يزداد منها نسبة C18من الدهون غير المشبعة .ويؤدى وجود مخازن الدهن إلى زيادة وزن الجسم على الأقل بنسبة %٢٥ في بعض الاحيان في أنواع اخرى يصل إلى %٥٠مثل ،Bobolink

Dolychromyxoryzeverusوالتى تهاجر عبر المحيط.

وتنسجم عضلات الحوض مع نقص نشاط انزيم الليباز في الميتكوندريا والذى ينشط بزيادة انزيم الفوسفوريليز ومستوى الجليكوجين ولذلك فان مخازن الدهن تكون مصاحبة لنقص الدهن المتاح .ونجد أن عمليات التكيف مع الجو تجهز الطائر للهجرة عن طريق امداده بالطاقة وذلك للقيام برحلته والتى قد تصل إلى ١٠٠٠ميل أو يزيد وربما في بعض الاحيان يحدث ذلك نتيجة تنشيط الهيبوثلامس ثم النشاط والهرمونى التالى لذلك على خلايا العضلات .ولا تعتبر الهيبوثلامس القوة المؤثرة الوحيدة ولكن العديد من العمليات الفسيولوجية تحدث زيادة في الانشطة الفيزيائية، ويحدث ذلك في الطيور المهاجرة نتيجة زيادة النشاط ليلا Zugunruheوالذى يحدث عادة لعدة ايام وذلك بعد تكوين مخازن الدهن ونجد أن ال zugunruhe وتكوين مخازن الدهن عمليات متلازمة ،ربما يكون التحكم الهرمونى لتخزين الدهن انعكاس لاستجابة الهبيوثلامس للضوء حيث نجد أن العصب الناقل في الهبيوثلامس يصل إلى الغدة النخامية للطيور فيحدث افزاز لل Gonodotrophinوالذى يزداد أثناء فترة الضوء ،ولكن وجد أن هذا الهرمون يقل عند تكوين البرولاكتين ونجد أن البرولاكتين في الطيور يكون زائد ويتحكم فيه نشاط الهيبوثلامس ويكون تحت تاثير

-١٣٤-

الهجرة

الدهن في انسجة الكبد.

ونجد أن دور الجلوكاجون في عمليات التجهيز للهجرة وعمليات الهجرة تحدث فيها تغيرات في الميتابوليزم )ويحدث أن الانسولين يكون له تأثير منظم قوى لل Lipogenesis/Liplysisفي انسجة الطيور( .وقد اقترح بعض العلماء أن ارتفاع مستوى الجلوكاجون أثناء فترة عدم الطيران خلال السنة يثبط ال Lipogensisوذلك بزيادة ال Free fatty acidsوالمرتبط ب Coenzyme Aاستر الناتج من تأثير الهرمونات على انزيمات الانسجة الدهنية ولذلك فان Lipogenesisيحدث لها

توقف ويحدث بها تشجيع لتكوين الاحماض الدهنية.

ويحدث نقص نشاط ال Pancreatic cellفي European black birdفي فترة تكوين الدهن وايضا يحدث نقص في جلوكوز الدم أثناء فترة تكوين الدهن في .sparrows ،White crownedويحدث زيادة في مستوى الجلوكاجون أثناء فترة الهجرة وتزداد نسبة الاحماض الدهنية في العضلات الهيكلية الحمراء وذلك لتحمل الطيران ونتيجة لذلك فان الجلوكاجون يمد بالطاقة الضرورية بواسطة تنشيط تكوين الجلسريدات التلاثية والاحماض الدهنية وهذا يصاحب زيادة مستويات البرولاكتين.

تهاجر الطيور من مواطنها التى تعيش فيها إلى مواطن اخرى بشكل منتظم وعبر اجيال وتقطع مسافات هائلة فقد تصل إلى ٤٠٠٠ميل من اقصى شمال أوروبا إلى جنوب أفريقيا مستخدمة في ذلك كل الامكانات التى وهبها الله لها من قدرة على معرفة الاماكن التى تقصدها والملاحة والتوجية وتخزين الدهون في جسمها وقياس الارتفاعات حتى اصبحت هجرة الطيور شئ يثير الدهشة والاهتمام.

تخزين وتمثيل الدهون وعلاقته بهجرة الطيور:

Fat Storage and Fat Metabolism in Relation to Migration بدأ الاهتمام بالدور الذى تلعبة الدهون كمصدر للطاقة أثناء هجرة الطيور خلال العقود الاربعة السابقة بشكل مكثف حيث تم التعرف على المعلومات

-١٣٥-

إنتاج الحمام

البيوكيميائية والفسيولوجية والطاقة الحيوية للدهون أثناء عملية الهجرة ،ومازالت بعض العمليات التنظيمية المتعلقة بتمثيل الدهون لاتزال غامضة ،ويعتقد أن الوظائف السلوكية والفسيولوجية المرتبطة بالهجرة تعبير عن التركيب الوراثى الداخلى والمرتبط أيضا بالبيئة ) (Berthold, 1985على العكس درست المعلومات البيئيه وصنفت على انها تلعب دو ار محوريا في تنظيم عمليات ووظائف الهجرة مثل زيادة المأكول نتيجة لزيادة الشهية وكذلك التسمين ،وحديثا قام Wingfield et alبوضع تصميم لتصنيف العوامل البيئية والداخلية التى تنظم ظاهرة هجرة الطيور الربيعية الذى يتحكم فيها بعض العوامل الاولية والتى تشمل زيادة فترة الإضاءة والعوامل الوراثية بجانب بعض العوامل الاخرى الاضافية والتى توضح التسمين الربيعى والخريفى وتبين تطور ونهاية كل منهما وان ظلت غير مفهومة ،وبخصوص ميكانيكية تمثيل الدهون أثناء الهجرة فان المعلومات الحالية عن كيمياء الدهون في الطيور تم مراجعتها متمثلة أو مشتملة على مصادر ومواقع انتاج الدهون والاستفادة منها في مرحلتين من مراحل الهجرة (١) :ما قبل الهجرة وفيها يتم امتصاص الطاقة ) (٢مرحلة الهجرة ويتم فيها تمثيل الدهن للانتفاع به ،ولقد أجريت العديد من التجارب لتحديد بعض الانزيمات المنظمة لعملية تمثيل الدهون أثناء الهجرة والتى تعتبر من العوامل المنظمة لبدايه واستمرار ونهاية عملية انتاج الطاقة وتمثيلها أثناء

الهجرة.

الدهن كمصدر للطاقة:

تستخلص الدهون سواء كانت هيدروفيلك أو مركبات عضوية مركبة جميعها من الخلايا والانسجة والمذيبات عديمة الاقطاب ،ونجد أن الاحماض الدهنية تتكون من ثلاثى الجليسرول يمثل فيه الدهن العديد من الصور حيث انه ينشأ كيميائيا وقود يستفاد به في الهجرة في العديد من الاحياء كالطيور والحشرات

-١٣٦-